Efecto de los aceites y semillas en dietas para rumiantes sobre el perfil de ácidos grasos de la leche. Revisión

Effect of oils and seeds in ruminant diets on milk fat fatty acid profile. Review

Andrés L. Martínez Marínª, Manuel Pérez Hernández³, Luis M. Pérez Albaª, Domingo Carrión Pardoª, Gustavo Gómez Castroª, Ana I. Garzón Síglerª

ª Departamento de Producción Animal. Universidad de Córdoba. Campus Universitario de Rabanales, Carretera Madrid-Cádiz, km. 396, 14071 Córdoba. España. pa1martm@uco. Correspondencia con el primer autor.

Recibido el 5 de marzo de 2012.
Aceptado el 13 de agosto de 2012.

Resumen

Este trabajo presenta una revisión del efecto de la adición de aceites y semillas ricos en ácidos grasos insaturados, a la dieta de las hembras rumiantes, sobre el contenido de ácidos grasos de la grasa láctea. Cuando se incluyen aceites y semillas en la dieta, los cambios del perfil de ácidos grasos de la leche ocurren en el mismo sentido en vacas, ovejas y cabras. Algunos de los efectos observados son comunes a todos los aceites y semillas con independencia del ácido graso mayoritario que aportan a la dieta (oleico, linoleico o α-linolénico): no suelen afectar negativamente al contenido de ácido butírico, reducen el de ácidos grasos saturados de cadena media, y aumentan el de ácidos grasos insaturados. Los aceites y semillas ricos en ácido linoleico aumentan el contenido de los ácidos vaccénico, ruménico y 18:1-trans10 y el valor de la relación entre los ácidos grasos n-6 y n-3 en la grasa láctea. La inclusión de aceite o semilla de lino en la dieta también aumenta el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea, pero no afecta al contenido de 18:1-trans10 y reduce el valor de la relación entre los ácidos grasos n-6 y n-3. En conclusión, la inclusión de aceites y semillas en la dieta de las hembras rumiantes modifica extensamente el perfil de ácidos grasos de la grasa láctea. El efecto más favorable desde el punto de vista de la salud humana se consigue con la inclusión de aceite o semilla de lino.

Palabras clave: Lípidos, Rumiantes, Leche, Grasa láctea, Ácidos grasos.

Abstract

This paper reviews the effect of plant lipids added to dairy ruminant diets on milk fat fatty acid profile. Changes in milk fatty acid profile when oils and oilseeds are added to the diet are broadly similar in cows, ewes and goats. Some of the observed effects are common to all oils and oilseeds whatever the quantitatively main fatty acid (i.e. oleic or linoleic or α-linolenic acids) they supply to the diet: butyric acid content does not usually change, medium chain saturated fatty acid content is lowered and unsaturated fatty acid content increases. Oils and oilseeds rich in linoleic acid raise the content of vaccenic, rumenic and trans10-18:1 and increase the n-6 to n-3 ratio in milk fat. Adding linseed oil or linseeds to the diet also increases vaccenic and rumenic acid contents, but does not affect that of trans10-18:1 in milk fat and lower its n-6 to n-3 ratio. As a conclusion, including oils and oilseeds into dairy ruminant diets widely modifies milk fat fatty acid profile. Best results from human health point of view are obtained adding linseed oil or linseeds to the diet.

Key words: Lipids, Ruminants, Milk, Milk fat, Fatty acids.

INTRODUCCIÓN

La evidencia científica indica claramente que el consumo de ácidos grasos saturados (AGS) de cadena media -láurico (12:0), mirístico (14:0) y palmítico (16:0)- aumenta el riesgo de enfermedad cardiovascular en las personas, y que el consumo de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) de la serie n-6, representados mayoritariamente por el ácido linoleico (18:2-cis9,cis12), deben reducirse en beneficio de los AGPI de la serie n-3, representados principalmente por el ácido α-linolénico (18:3 n-3)⁽¹⁾. La Sociedad Española de Nutrición Comunitaria (SENC)⁽²⁾ recomienda que la relación AGPI/AGS de la grasa de la dieta sea superior a 0.6. En adición, Simopoulos⁽³⁾ señaló que un valor inferior a 4 de la relación entre los AGPI n-6 y n-3 de la grasa consumida se asocia con una reducción de la mortalidad por enfermedad cardiovascular y del riesgo de cáncer de mama, y tiene efectos positivos en enfermos de cáncer de colon y artritis reumatoide.

En contra de lo señalado, la grasa láctea está compuesta mayoritariamente por AGS de cadena media^(4,5). Además, la relación entre los ácidos linoleico y α-linolénico es por término medio superior a 5, cuando la dieta suministrada está compuesta por forrajes conservados y alimentos concentrados^(4,6,7). Por otra parte, el suministro de raciones muy concentradas ricas en AGPI a las hembras rumiantes, puede ocasionar un aumento del contenido de 18:1-trans10 en la grasa láctea⁽⁶⁾ cuyo consumo se relaciona con un mayor riesgo de enfermedad cardiovascular⁽⁸⁾. No obstante, la grasa láctea también aporta a la dieta algunos ácidos grasos que pueden tener propiedades favorables para la salud humana: el ácido butírico (4:0) parece ejercer un efecto protector frente al cáncer de colon⁽⁹⁾; los ácidos oleico (18:1-cis9) y vaccénico (18:1-trans11) reducen el riesgo de enfermedad cardiovascular^(10,11); el segundo es además precursor del ácido ruménico (18:2-cis9,trans11)⁽¹²⁾ al que se le atribuyen numerosos efectos positivos entre los que destaca la actividad anticancerígena⁽¹³⁾.

Es bien conocido que las fuentes vegetales de grasa más indicadas para modificar el perfil de ácidos grasos de la leche a través de la dieta, son las semillas oleaginosas y los aceites ricos en ácidos grasos insaturados (AGI)^(14,15). En el Cuadro 1 se muestra el contenido de ácidos grasos en la grasa aportada por algunos aceites y semillas.

El objetivo del presente trabajo fue revisar el efecto de la inclusión de aceites y semillas ricos en ácidos grasos insaturados en la dieta de las hembras rumiantes, sobre los ácidos grasos de la grasa láctea relevantes para la salud humana.

EFECTO SOBRE EL CONTENIDO DE ÁCIDOS GRASOS SATURADOS DE CADENA CORTA Y MEDIA DE LA GRASA LÁCTEA

La inclusión de aceites y semillas oleaginosas en la dieta produce respuestas del mismo sentido sobre el contenido de los distintos grupos de ácidos grasos de la grasa láctea en vacas, ovejas y cabras. Algunos de los efectos observados en la grasa láctea son comunes a todos los aceites y semillas: el contenido de ácido butírico no suele afectarse negativamente (Cuadros 2, 4 y 6), se reduce el de los AGS de cadena media y aumenta el de los ácidos grasos de 18 átomos de carbono, especialmente los ácidos grasos monoinsaturados (AGMI) (Cuadros 3, 5 y 7).

Numerosos trabajos de investigación realizados con rumiantes lecheros muestran que el aumento de AGI en la dieta disminuye el contenido de los AGS de cadena corta y media en la grasa láctea. De acuerdo con Chilliard y Ferlay⁽¹⁵⁾, dicha respuesta puede tener un doble origen. Por un lado, la disminución de la producción de ácidos grasos volátiles en el rumen por efecto de los AGI sobre la fermentación microbiana de las paredes vegetales, que reduciría la cantidad de sustrato (acetato) disponible para la síntesis de novo de AGS de cadena corta y media en las células mamarias. Por otra parte, la actividad de las enzimas responsables de la síntesis de novo podría inhibirse por el aumento de la disponibilidad de ácidos grasos de cadena larga para la ubre debido a su mayor absorción en el intestino.

La síntesis de novo requiere que el acetato se active a acetil-CoA por la enzima acetil-CoA sintetasa, y posteriormente sea carboxilado por la enzima acetil-CoA carboxilasa para formar malonil-CoA. La elongación de la cadena se realiza por la enzima ácido graso sintetasa mediante reacciones sucesivas de condensación decarboxilativa de moléculas de acetil-CoA (o butiril-CoA) con malonil-CoA. Bernard et al^(16,17) señalaron que la inhibición de las enzimas lipogénicas podría no ser la causa principal (aparte de la disminución de sustrato para la síntesis de novo por una interferencia con la digestión ruminal) de la disminución del contenido de AGS de cadena corta y media de la grasa láctea en respuesta al aumento del aporte de AGI a los animales, y que otras causas podrían estar implicadas. En este sentido, la disminución de la síntesis de novo podría deberse al efecto inhibitorio de la mayor cantidad de ácidos grasos de cadena larga disponibles para la glándula mamaria sobre las actividades de las enzimas acetil-CoA carboxilasa y ácido graso sintetasa. Resultados de investigaciones in vitro citados por Bauman y Davies⁽¹⁸⁾ muestran que el patrón de ácidos grasos sintetizados cambia hacia los de cadena más corta cuando la relación acetil-CoA carboxilasa/ácido graso sintetasa disminuye en las células mamarias. El mismo efecto se obtiene cuando la relación acetil-CoA/malonil-CoA aumenta.

A partir de los datos obtenidos con vacas, ovejas y cabras al investigar la respuesta al consumo de AGI, puede inferirse que el acortamiento de la longitud de cadena de los ácidos grasos sintetizados en la ubre señalado por Bauman y Davies⁽¹⁸⁾ parece depender de la especie. En experiencias realizadas con cabras en las que el consumo calculado de grasa aportada por aceites o semillas estuvo comprendido entre 1 y 3 g/kg peso vivo/día^(19-24) no se observó reducción del contenido de los ácidos caproico (6:0) y caprílico (8:0) en la grasa láctea. En experiencias realizadas con vacas^(25-29) y ovejas^(30-34) se ha observado que el contenido de los ácidos caproico y caprílico en la grasa láctea se reduce significativamente por el consumo de cantidades de grasa aportadas por aceites o semillas comprendidas entre 1 y 3 g/kg peso vivo/día. Como excepción a lo señalado, Bu et aX³⁵⁾ no observaron diferencias en el contenido de ácido caprílico de la grasa láctea entre vacas que consumieron 1 g/kg peso vivo/día de aceite de soya, y las que consumieron la dieta testigo. Gómez-Cortés et al⁽³⁶⁾ tampoco observaron diferencias en el contenido de los ácidos caproico y caprílico de la grasa láctea entre ovejas a las que se suministró una dieta que aportó diariamente 2 g/kg peso vivo de aceite oliva y las que consumieron la dieta testigo. En sentido contrario, otros invtigadores(^37,38) observaron en cabras que el suministro de una dieta que aportó 1.5 g/kg peso vivo de aceite de soya y 2 g/kg peso vivo de aceite de soya o girasol, respectivamente, afectó negativamente al contenido de dichos ácidos grasos en la grasa láctea en comparación con la dieta testigo.

EFECTO SOBRE EL CONTENIDO DE ÁCIDO OLEICO DE LA GRASA LÁCTEA

De acuerdo con los datos presentados en los Cuadros 3, 5 y 7, la inclusión de aceites y semillas en la dieta aumenta generalmente el contenido de ácido oleico (18:1-cis9) de la grasa láctea (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +28 %). El ácido oleico de la grasa láctea puede tener dos orígenes: 1) ácido oleico preformado procedente de la dieta o de la grasa corporal movilizada y captado de la sangre por la glándula mamaria, y 2) ácido oleico formado en la ubre por la acción de la enzima delta-9 desaturasa sobre el ácido esteárico (18:0), procedente a su vez de la movilización de reservas grasas o de la biohidrogenación ruminal (BHR) de los AGI de 18 átomos de carbonos de la dieta⁽³⁹⁾. Enjalbert et al⁽⁴⁰⁾ observaron en vacas que aproximadamente la mitad del ácido esteárico captado por la glándula mamaria se desatura a ácido oleico.

Martínez Marín et al⁽⁴¹⁾ observaron en cabras que el contenido de 18:1-cis9 en la grasa láctea aumentó con el suministro de 32 g diarios de aceite de girasol alto oleico respecto a la misma dieta sin aceite añadido (19.08 vs 13.63 %), pero el valor no fue diferente al observado en las dietas que aportaron 48 y 66 g (17.80 y 19.58 %), aunque hubiera sido lógico encontrar más ácido oleico en la grasa láctea de las cabras que consumieron mayor cantidad de dicho ácido graso. Una posible explicación es que el ácido oleico se convierte a una amplia variedad de isómeros trans en el rumen⁽⁴²⁾. Otra posible causa sería la inhibición de la enzima delta-9 desaturasa por la mayor disponibilidad de AGPI y ácidos grasos trans en la glándula m am aria⁽¹⁵⁾. En este sentido, se ha obsertvado⁽⁴³⁾ en cabras menores valores de actividad de la enzima delta-9 desaturasa en respuesta a la adición de 3.6 % de aceite de girasol alto oleico a una dieta testigo. En el trabajo de Martínez Marín et al⁽⁴¹⁾, el valor de la relación 18:1cis-9/18:0+18:1cis-9 disminuyó linealmente (de 0.673 a 0.587) al aumentar la concentración de aceite en la dieta, lo que sugiere que la desaturación del ácido esteárico no aumentó al mismo ritmo que su captación por la glándula mamaria. También se observó una disminución lineal del valor de la relación 14:1-cis9/14:0+14:1-cis9, lo que apoyaría esta hipótesis. Datos obtenidos con cabras presentados por Chilliard et aX⁶⁾ indican que la inclusión de aceite de girasol alto oleico en dietas basadas en heno de alfalfa, disminuye el contenido de ácido esteárico y aumenta el de ácido oleico en la grasa láctea (12.7 y 27.7 %), más que si se añade a una dieta basada en ensilado de maíz (13.8 y 23.5 %). Con los datos de dicho trabajo puede calcularse que la relación 18:1-cis9/18:0+18:1-cis9 fue menor en las dietas con ensilado de maíz en comparación con las dietas con heno de alfalfa, con o sin aceite añadido. En ovejas⁽⁴⁴⁾ observaron que el contenido de ácido esteárico de la grasa láctea fue menor cuando la dieta incluyó 3.5 % de aceite de colza (7.5 %) en comparación con la dieta testigo y la que incluyó 7.5 % de aceite, que no fueron diferentes entre sí (12.5 y 12.8 %), en tanto que el contenido de 18:1-cis (mayoritariamente 18:1-cis9) fue mucho más elevado en las dietas con aceite añadido, más con 3.5 % que con 7.5 % de aceite (48.9 y 37.7 %, respectivamente), que en la dieta testigo (16.1 %).

El efecto de los aceites y semillas ricos en ácido linoleico o α-linolénico sobre el contenido de ácido oleico de la grasa láctea depende de la eficacia de la BHR que aumenta con el contenido de forraje de la dieta⁽⁴⁵⁾. El aumento de la proporción de forraje de la dieta permite una BHR más completa de los AGPI, aumentando la disponibilidad de ácido esteárico para la enzima delta-9 desaturasa mamaria, lo que resulta en un aumento del contenido de ácido oleico en la grasa láctea. En este sentido, se ha observado⁽⁴⁶⁾ que el contenido de ácido oleico de la grasa láctea en vacas fue mayor cuando se les suministró una dieta con 65 % de forraje y 3 % de aceite de lino en comparación con una dieta con 35 % de forraje y la misma cantidad de aceite (23.8 vs 14.4 %). Igualmente, Mele et al⁽³⁰⁾ encontraron que el contenido de ácido oleico en la grasa láctea de ovejas fue menor cuando el forraje de una dieta que incluyó 100 g/día de aceite de soya se redujo de 75 a 60 % (13.76 vs 13.01 %).

Resultados obtenidos con vacas^(35,47), ovejas⁽⁴⁴⁾ y cabras^(24,48) indican que la respuesta del contenido de ácido oleico de la grasa láctea varía según el tipo de aceite que se incluye en la dieta. En los trabajos con ovejas a las que se suministraron dietas con la misma relación forraje/concentrado (20/80) que incluyeron aceite de soya⁽³²⁾, girasol⁽³³⁾ u oliva⁽³⁶⁾, el incremento del contenido de 18:0+18:1-cis9 en la grasa láctea fue menor en las dietas con aceite de soya (5.87 %) o de girasol (5.69 %) que en la dieta con aceite de oliva (10.56 %) en comparación con la dieta testigo sin aceite añadido. Las diferencias observadas a pesar de un aporte similar de AGI totales con las dietas, podrían justificarse por las vías principales de BHR de los ácidos grasos mayoritarios en cada uno de los aceites⁽⁴¹⁾.

En cuanto al efecto de las semillas, Liu et aX²⁸⁾ observaron en vacas que el contenido de ácido oleico de la grasa láctea fue mayor cuando la dieta aportó una cantidad similar de grasa bruta (1.4 %) de semilla de soya en comparación con semilla de algodón (26.51 vs 24.37 %). En este trabajo, el aporte de grasa bruta (aproximadamente 2.8 %) de semilla de lino o girasol no aumentó el contenido de ácido oleico de la grasa láctea en comparación con el tratamiento que incluyó semilla de algodón (24.18 y 24.42 % vs 24.37 %). En vacas⁽²⁹⁾ observaron que una dieta con semilla de lino cruda aumentó el contenido de ácido oleico de la grasa láctea más que otra que incluyó semilla de lino estruzada, aunque ambas aportaron la misma cantidad de grasa bruta (5 %), en comparación con la dieta testigo (23.51 y 22.41 % vs 17.40 %, respectivamente). Estos resultados sugieren que cada tipo de semilla oleaginosa ofrece un diferente grado de protección al aceite que contiene frente a la BHR, y que dicha protección depende de como ha sido procesada.

EFECTO SOBRE EL CONTENIDO DE LOS ÁCIDOS LINOLEICO Y α-LMOLÉNICO DE LA GRASA LÁCTEA

De acuerdo con los datos presentados en los cuadros 3, 5 y 7, el efecto de los aceites y semillas sobre el contenido de los ácidos linoleico y α-linolénico de la grasa láctea es diferente según el ácido graso mayoritario que aportan a la dieta. En general, los aceites y semillas ricos en ácido oleico reducen el contenido de ambos ácidos grasos en la grasa láctea (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: -24 y -31 %, para los ácidos linoleico y α-linolénico, respectivamente). Respecto a los aceites y semillas ricos en ácido linoleico, puede calcularse que su inclusión en la dieta produce normalmente un incremento del contenido del ácido linoleico en la grasa láctea (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +27 y +44 % para los aceites y las semillas, respectivamente), mientras que el efecto sobre el contenido de ácido α-linolénico es negativo en el caso de los aceites (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: -21 %) y ligeramente positivo con las semillas (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +8 %). La inclusión de aceite o semilla de lino en la dieta tiene normalmente un efecto negativo sobre el contenido de ácido linoleico en la grasa láctea (mediana de las variaciones significativas respecto al control: -17 y -14 % para los aceites y las semillas, respectivamente) y positivo sobre el de ácido α-linolénico, que es ligeramente mayor con las segundas (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +106 y +129 %, respectivamente). Los efectos opuestos observados en el contenido de los ácidos linoleico y α-linolénico de la grasa láctea en respuesta al enriquecimiento de la dieta con uno u otro de ellos indican que estos ácidos grasos no son incorporados de forma independiente a los triglicéridos⁽¹⁵⁾ y posiblemente compiten por esterificarse preferentemente en la posición sn-3 del glicerol. Por otro lado, el efecto positivo del aceite y la semilla de lino sobre el contenido de ácido α-linolénico en la grasa láctea concuerda con el hecho de que éstas son las únicas fuentes vegetales de grasa cuya inclusión en la dieta supone un aporte significativo de dicho ácido graso a los animales (Cuadro 1).

A causa de la BHR, el promedio de AGPI que llega intacto al duodeno en condiciones normales es 10 a 15 % de los presentes en la dieta⁽⁴⁹⁾. Por otro lado, Glasser et a/⁽⁵⁰⁾ observaron en vacas que el contenido de los ácidos linoleico y α-linolénico en la grasa láctea es el 75 % de su contenido en el flujo duodenal, lo que supone una transferencia teórica de 7 a 11 % de los AGPI desde la dieta hasta la leche. A partir del metanálisis de datos obtenidos con vacas⁽⁵¹⁾ se calculó que la transferencia promedio del ácido linoleico aportado por las semillas de soya y girasol de la dieta es 13 y 6 %, respectivamente, y que la del ácido α-linolénico aportado por la semilla de lino es 3 %. Los trabajos con vacas⁽⁴⁶⁾, ovejas⁽³⁰⁾ y cabras^(16,17) indican que la transferencia de los ácidos linoleico y α-linolénico aportados por los aceites incluidos en la dieta está en torno a 2-3 %. Las mayores transferencias observadas con las semillas de soya y girasol en comparación con sus aceites, sugieren que las semillas proporcionan un cierto grado de protección a los ácidos grasos que contienen, frente a la BHR.

EFECTO SOBRE EL CONTENIDO DE LOS ÁCIDOS VACCÉNICO Y RUMÉNICO DE LA GRASA LÁCTEA

El ácido vaccénico es el principal isómero previo a la producción de ácido esteárico en las rutas de BHR de los ácidos linoleico y α-linolénico, y el ácido ruménico es un intermediario en la vía de BHR del ácido linoleico⁽⁵²⁾. De acuerdo con esto, la inclusión de aceites y semillas ricos en ácido linoleico o α-linolénico en la dieta aumenta marcadamente el contenido de ácido vaccénico en la grasa láctea (Cuadros 3, 5 y 7). En general, el incremento es similar con ambas clases de aceites y semillas (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +333 y +67 % con aceites y semillas ricos en ácido linoleico y +310 y +85 % con aceite y semilla de lino). El efecto sobre el ácido ruménico también es similar entre ambos grupos de aceites y semillas (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +278 y +56 % con aceites y semillas ricos en ácido linoleico y +214 y +58 % con aceite y semilla de lino). Dado que el ácido ruménico no es un intermediario en la BHR del ácido α-linolénico, el incremento del contenido de ácido ruménico en la grasa láctea en respuesta a la adición de aceite o semilla de lino a la dieta es debido probablemente a una mayor producción de ácido vaccénico en el rumen, aumentando la cantidad que es absorbida y posteriormente desaturada en la ubre por la enzima delta-9 desaturasa⁽⁵²⁾. La inclusión de aceites y semillas ricos en ácido oleico en la dieta tiene una repercusión moderada sobre el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico de la grasa láctea (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +136 y +171 %). Este efecto se explica porque el ácido ruménico no es un intermediario en la BHR del ácido oleico y, aunque la isomerización del ácido oleico resulta en la producción de una amplia variedad de AGMI trans en el rumen, el ácido vaccénico no es el más abundante entre ellos^(36,42,53). Hay que destacar que el contenido de ácido vaccénico en la grasa láctea es 2-3 veces mayor que el de ácido ruménico, existiendo una relación estrictamente lineal entre ambos⁽⁴⁷⁾.

El hecho de que los aceites provoquen mayor aumento del contenido de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea que las semillas, indica que éstas ofrecen cierto grado de protección de los ácidos grasos que contienen frente a la BHR, permitiendo que una mayor cantidad de los AGPI aportados por la dieta llegue intacta al intestino, o bien favorecen que la BHR sea más completa porque liberan a los AGPI gradualmente en el rumen y, en consecuencia, ocurre una mayor producción de ácido esteárico; en ambos casos, la producción ruminal de los ácidos vaccénico y ruménico se reduciría. Por otra parte, en algunos trabajos en los que se ha comparado simultáneamente la inclusión de aceites y semillas ricos en ácido linoleico y α-linolénico en la dieta se ha observado que los primeros aumentan el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea un promedio de 48 y 69 %, respectivamente, más que las segundas^{(31,34,36,54)}. Sin embargo, esta diferencia no se ha observado en otros trabajos^(24,55).

Según el tipo de aceite y el procesado de las semillas, se han observado diferencias en la respuesta del contenido de los ácidos vaccénico y ruménico de la grasa láctea. En el trabajo de Zheng et al⁽⁴⁷⁾, el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea de vacas fue mayor cuando se incluyó aceite de soya en la dieta que cuando se adicionó la misma cantidad de aceite de algodón o maíz (12.89 y 1.02 % vs 11.81 y 0.60 % y 11.16 y 0.69 %, respectivamente). Este efecto podría explicarse porque el aceite de soya tiene mayor contenido de AGPI que los otros dos (Cuadro 1). Liu et al⁽⁵⁶⁾ observaron que la inclusión de semilla de soya entera en la dieta no afectó al contenido de los ácidos vaccénico y ruménico de la grasa láctea en comparación con la dieta testigo (4.28 y 0.31 % vs 3.76 y 0.34 %), pero la inclusión de igual cantidad de semilla de soya expandida sí provocó un aumento significativo de ambos ácidos grasos (6.49 y 0.53 %). La extrusión de la semilla de lino produce mayor aumento del contenido de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea en comparación con la semilla de lino cruda (2.07 y 1.12 % vs 1.51 y 0.84 %, y 2.75 y 1.27 % vs 0.98 y 0.44 %, respectivamente)^(27,29). Las diferencias observadas por estos autores son atribuibles a que el acceso de los microorganismos responsables de la BHR a los AGPI aportados por las semillas procesadas es más fácil que a los aportados por las semillas enteras.

EFECTO SOBRE EL CONTENIDO DE ÁCIDO 18:1-TRANS10 DE LA GRASA LÁCTEA

Relativamente pocos autores han reportado el contenido de 18:1-trans10 de la grasa láctea como un valor individual separado del valor de 18:1-trans11 (Cuadros 3, 5, 7). De acuerdo con los valores disponibles, el contenido de 18:1-trans10 de la grasa láctea aumenta cuando la dieta se enriquece en ácido oleico, linoleico y, en menor medida, α-linolénico (mediana de las variaciones significativas respecto al testigo: +224, +249 y +148 %, respectivamente; excluyendo el valor anormalmente elevado de Chilliard et al⁽⁶⁾. Estos efectos pueden explicarse porque el ácido 18:1-trans10 es el principal ácido graso resultante de la isomerización del ácido oleico por los microorganismos ruminales^(42,53). Por otro lado, las dietas ricas en carbohidratos fácilmente fermentables y el ácido linoleico incrementan el contenido de 18:1-trans10 en la grasa láctea⁽⁵⁷⁾ debido a un cambio en las vías de la BHR que resulta en mayor producción de 18:1-trans10 desde ácido linoleico vía 18:2-trans10,cis12⁽⁵⁸⁾. Finalmente, la BHR del ácido α-linolénico es menos propensa a promover la formación de 18:1-trans10 que la del ácido linoleico^(59,60).

Es bien conocido que la disminución de la proporción de forraje de la dieta ocasiona un incremento lineal del flujo duodenal de 18:1-trans10, cuya proporción en dichas circunstancias puede pasar del 4 al 25 % del total de isómeros 18:1-trans^(61,62). En este sentido, Mele et al⁽³⁰⁾ observaron mayor contenido de 18:1-trans10 en la grasa láctea de ovejas que consumieron una dieta basal con 60 % de forraje adicionada de aceite de soya en comparación con las que recibieron una dieta con 75 % de forraje y la misma cantidad de aceite (0.87 y 0.60 %, respectivamente). Sin embargo, este efecto no se observó en otro trabajo⁽⁴⁶⁾ por adición de 3 % aceite de lino a dietas de vacas con 65 y 35 % de forraje.

Otro factor que modula la variación del contenido de 18:1-trans10 de la grasa láctea en respuesta al consumo de dietas enriquecidas en AGI es el tipo de forraje presente en aquéllas. Chilliard et al⁽⁵⁴⁾ observaron que el contenido de 18:1-trans10 en la grasa láctea de cabras fue mayor cuando se adicionó 3 % de aceite de lino o aceite de girasol alto oleico a una dieta basada en ensilado de maíz (3.0 y 2.2 % vs 0.2 % en el tratamiento testigo) pero no hubo variaciones significativas cuando se incluyó la misma cantidad de aceite en una dieta basada en heno de alfalfa. Resultados similares se obtuvieron⁽³⁸⁾ cuando añadieron 130 g al día de aceite de lino o girasol a dietas para cabras basadas en ensilado de maíz o heno de alfalfa.

EFECTO SOBRE EL VALOR DE LA RELACIÓN ENTRE LOS ÁCIDOS GRASOS N-6 Y N-3 DE LA GRASA LÁCTEA

Los aceites y semillas ricos en ácido oleico no parecen afectar al valor de la relación entre los AGPI de las series n-6 y n-3 de la grasa láctea cuando se añaden a la dieta^(24,26,34). Como excepción, Matsushita et al⁽⁴⁸⁾ observaron que el valor de la relación fue mayor en cabras que consumieron aceite de colza en comparación con las que consumieron aceite de soya o aceite de girasol normal, que no fueron diferentes entre sí (5.77 % vs 3.90 y 4.24 %). La adición de aceites y semillas ricos en ácido linoleico a la dieta aumenta el valor de la relación entre los AGPI de las series n-6 y n-3 de la grasa láctea en comparación con la dieta testigo^(24,26,34). En cabras⁽⁴¹⁾ observaron que el valor aumentó linealmente con la adición de cantidades crecientes de aceite de girasol normal a la dieta (0, 32, 48 y 66 g/día) pero el efecto fue claro solamente con el nivel más alto de inclusión (valores de la relación: 6,30, 5,90, 6,70 y 11,46, respectivamente). La disminución del valor de la relación entre los AGPI de las series n-6 y n-3 de la grasa láctea se ha observado en vacas⁽⁶³⁾, ovejas⁽³⁴⁾ y cabras⁽²⁴⁾ cuando la dieta se enriquece en ácido α-linolénico. Martínez Marín et a/⁽⁴¹⁾ compararon una dieta testigo con la misma dieta adicionada con 32, 48 y 66 g diarios de aceite de lino y observaron que el valor de la relación disminuyó significativamente ya con el nivel más bajo de inclusión de aceite (valores de la relación: 6,03, 2,88, 2,30 y 1,85, respectivamente).

CONCLUSIONES

El contenido de los ácidos grasos de la grasa láctea relevantes para la salud humana puede modificarse mediante la adición de aceites y semillas ricos en AGI a la dieta de vacas, ovejas y cabras. Los cambios observados tienen el mismo sentido en las tres especies y dependen principalmente del ácido graso mayoritario en el aceite o la semilla suministrada. En conjunto, la inclusión de aceite o semilla de lino en la dieta para aumentar el aporte de ácido α-linolénico a los animales tiene los efectos más favorables sobre el perfil de ácidos grasos de la grasa láctea desde el punto de vista de la salud humana.

LITERATURA CITADA

1. Williams CM. Dietary fatty acids and human health. Ann Zootech 2000;49(3):165-180.         [ Links ]

2. SENC, Sociedad Española de Nutrición Comunitaria. Consenso de la Sociedad Española de Nutrición Comunitaria. 2008. Disponible: http://www.nutricioncomunitaria.com/generica.jsp?tipo=docu&id=2. Consultado 20 diciembre, 2011.         [ Links ]

3. Simopoulos AP. The importance of the omega-6/omega-3 fatty acid ratio in cardiovascular disease and other chronic diseases. Exp Biol Med 2008;233(6):674-688.         [ Links ]

4. Moate PJ, Chalupa W, Boston RC, Lean IJ. Milk fatty acids. I. Variation in the concentration of individual fatty acids in bovine milk. J Dairy Sci 2007;90(10):730-4739.         [ Links ]

5. Park YW, Juárez M, Ramos M, Haenlein GFW. Physicochemical characteristics of goat and sheep milk. Small Rumin Res 2007;68(1):88-113.         [ Links ]

6. Chilliard Y, Glasser F, Ferlay A, Bernard L, Rouel J, Doreau M. Diet, rumen biohydrogenation and nutritional quality of cow and goat milk fat. Eur J Lipid Sci Technol 2007;109(8):828-855.         [ Links ]

7. Tsiplakou E, Zervas G. Comparative study between sheep and goats on rumenic acid and vaccenic acid in milk fat under the same dietary treatments. Livest Sci 2008;119(1):87-94.         [ Links ]

8. Hodgson JM, Wahlqvist ML, Boxall JA, Balazs ND. Platelet trans fatty acids in relation to angiographically assessed coronary artery disease. Atherosclerosis 1996;120(1-2):147-154.         [ Links ]

9. Parodi PW. Conjugated linoleic acid and other anticarcinogenic agents of bovine milk fat. J Dairy Sci 1999;82(6):1339-1349.         [ Links ]

10. Benito P, Caballero J, Moreno J, Gutiérrez-Alcántara C, Muñoz C, Rojo G, et al. Effects of milk enriched with ü-3 fatty acid, oleic acid and folic acid in patients with metabolic syndrome. Clin Nutr 2006;25(4):581-587.         [ Links ]

11. Field CJ, Blewett HH, Proctor S, Vine D. Human health benefits of vaccenic acid. Appl Physiol Nutr Metab 2009;34(5):979-991.         [ Links ]

12. Turpeinen AM, Mutanen M, Aro A, Salminen I, Basu S, Palmquist DL, et al. Bioconversion of vaccenic acid to conjugated linoleic acid in humans. Am J Clin Nutr 2002;76(3):504-510.         [ Links ]

13. Benjamin S, Spener F. Conjugated linoleic acids as functional food: an insight into their health benefits. Nutr Metab (Lond.) 2009;6(September):36-48.         [ Links ]

14. Ashes JR, Gulati SK, Scott TW. Potential to alter the content and composition of milk fat through nutrition. J Dairy Sci 1997;80(9):2204-2212.         [ Links ]

15. Chilliard Y, Ferlay A. Dietary lipids and forages interactions on cow and goat milk fatty acid composition and sensory properties. Reprod Nutr Dev 2004;44(5):467-492.         [ Links ]

16. Bernard L, Leroux C, Faulconnier Y, Durand D, Shingfield KJ, Chilliard Y. Effect of sunflower-seed oil or linseed oil on milk fatty acid secretion and lipogenic gene expression in goats fed hay-based diets. J Dairy Res 2009;76(2):241-248.         [ Links ]

17. Bernard L, Bonnet M, Leroux C, Shingfield KJ, Chilliard Y. Effect of sunflower-seed oil and linseed oil on tissue lipid metabolism, gene expression, and milk fatty acid secretion in Alpine goats fed maize silage-based diets. J Dairy Sci 2009;92(12):6083-6094.         [ Links ]

18. Bauman DE, Davis CL. Biosynthesis of milk fat. In: Larson BL, Smith VR editors. Lactation: A comprehensive treatise. Vol 2. New York, NY, USA: Academic Press; 1974:31-75.         [ Links ]

19. Okine EK, Goonewardene LA, Mir Z, Mir P, Wang Z, Chanmugam PS. Influence of canola oil on the fatty acid profile in goats' milk. Can J Anim Sci 2003;83(2):323-325.         [ Links ]

20. Maia FJ, Branco AF, Mouro GF, Coneglian SM, dos Santos GT, Minella TF, et al. Inclusão de fontes de óleo na dieta de cabras em lactação: produção, composição e perfil dos ácidos graxos do leite. Rev Bras Zootec 2006;35(4):1504-1513.         [ Links ]

21. Silva MMC. Suplementacao de lipídios em dietas para cabras leiteiras [tesis doctoral]. Vicosa, Minas Gerais, Brasil: Universidad Federal de Vicosa; 2005.         [ Links ]

22. Bouattour MA, Casals R, Albanell E, Such X, Caja G. Feeding soybean oil to dairy goats increases conjugated linoleic acid in milk. J Dairy Sci 2008;91(6):2399-2407.         [ Links ]

23. Ollier S, Leroux C, de la Foye A, Bernard L, Rouel J, Chilliard Y. Whole intact rapeseeds or sunflower oil in high-forage or high-concentrate diets affects milk yield, milk composition, and mammary gene expression profile in goats. J Dairy Sci 2009;92(11):5544-5560.         [ Links ]

24. Martínez Marín AL, Gómez-Cortés P, Gómez Castro AG, Juárez M, Pérez Alba LM, Pérez Hernández M, et al. Animal performance and milk fatty acid profile of dairy goats fed diets with different unsaturated plant oils. J Dairy Sci 2011;94(11):5359-5368.         [ Links ]

25. Mustafa AF, Chouinard PY, Christensen DA. Effects of feeding micronised flaxseed on yield and composition of milk from Holstein cows. J Sci Food Agric 2003;83(9):920-926.         [ Links ]

26. Collomb M, Sollberger H, Bütikofer U, Sieber R, Stoll W, Schaeren W. Impact of a basal diet of hay and fodder beet supplemented with rapeseed, linseed and sunflowerseed on the fatty acid composition of milk fat. Int Dairy J 2004;14(6):549-559.         [ Links ]

27. Akraim F, Nicot MC, Juaneda P, Enjalbert F. Conjugated linolenic acid CLnA, conjugated linoleic acid CLA and other biohydrogenation intermediates in plasma and milk fat of cows fed raw or extruded linseed. Animal 2007;1(6):835-843.         [ Links ]

28. Liu ZL, Yang DP, Chen P, Lin SB, Jiang XY, Zhao WS, et al. Effect of dietary sources of roasted oilseeds on blood parameters and milk fatty acid composition. Czech J Anim Sci 2008;53(5):219-226.         [ Links ]

29. Chilliard Y, Martin C, Rouel J, Doreau M. Milk fatty acids in dairy cows fed whole crude linseed, extruded linseed, or linseed oil, and their relationship with methane output. J Dairy Sci 2009;92(10):5199-5211.         [ Links ]

30. Mele M, Buccioni A, Petachi F, Serra A, Banni S, Antongiovanni M, et al. Effect of forage/concentrate ratio and soybean oil supplementation on milk yield, and composition from Sarda ewes. Anim Res 2006;55(4):273-285.         [ Links ]

31. Zhang RH, Mustafa AF, Zhao X. Effects of feeding oilseeds rich in linoleic and linolenic fatty acids to lactating ewes on cheese yield and on fatty acid composition of milk and cheese. Anim Feed Sci Technol 2006;127(3):220-233.         [ Links ]

32. Gómez-Cortés P, Frutos P, Mantecón AR, Juárez M, de la Fuente MA, Hervás G. Milk production, conjugated linoleic acid content, and in vitro ruminal fermentation in response to high levels of soybean oil in dairy ewe diet. J Dairy Sci 2008;91(4):1560-1569.         [ Links ]

33. Hervás G, Luna P, Mantecón AR, Castañares N, de la Fuente MA, Juárez M, Frutos P. Effect of diet supplementation with sunflower oil in milk production, fatty acid profile and ruminal fermentation in lactating dairy ewes. J Dairy Res 2008;75(4):399-405.         [ Links ]

34. Bodas R, Manso T, Mantecón AR, Juárez M, de la Fuente MA, Gómez-Cortés P. Comparison of the fatty acid profiles in cheeses from ewes fed diets supplemented with different plant oils. J Agric Food Chem 2010;58(19):10493-10502.         [ Links ]

35. Bu DP, Wang JQ, Dhiman TR, Liu SJ. Effectiveness of oils rich in linoleic and linolenic acids to enhance conjugated linoleic acid in milk from dairy cows. J Dairy Sci 2007;90(2):998-1007.         [ Links ]

36. Gómez-Cortés P, Frutos P, Mantecón AR, Juárez M, de la Fuente MA, Hervás G. Addition of olive oil to dairy ewe diets: effect on milk fatty acid proüle and animal performance. J Dairy Sci 2008;91(8):3119-3127.         [ Links ]

37. Mele M, Serra A, Buccioni A, Conte G, Pollicardo A, Secchiari P. Effect of soybean oil supplementation on milk fatty acid composition from Saanen goats fed diets with different forage:concentrate ratios. Ital J Anim Sci 2008;7(3):297-311.         [ Links ]

38. Bernard L, Shingfield KJ, Rouel J, Ferlay A, Chilliard Y. Effect of plant oils in the diet on performance and milk fatty acid composition in goats fed diets based on grass hay or maize silage. Br J Nutr 2009;101(Aug):213-224.         [ Links ]

39. Martínez Marín AL, Pérez Hernández M, Pérez Alba L, Gómez Castro G, Garzón Sígler AI. Efecto de la grasa de la dieta sobre la grasa láctea de los rumiantes: una revisión. Interciencia 2010;35(10):723-729.         [ Links ]

40. Enjalbert F, Nicot MC, Bayourthe C, Moncoulon R. Duodenal infusions of palmitic, stearic or oleic acids differently affect mammary gland metabolism of fatty acids in lactating dairy cows. J Nutr 1998;128(9):1525-1532.         [ Links ]

41. Martínez Marín AL, Gómez-Cortés P, Gómez Castro G, Juárez M, Pérez Alba L, Pérez Hernández M, et al. Effects of feeding increasing dietary levels of high oleic or regular sunflower or linseed oil on fatty acid profile of goat milk. J Dairy Sci 2012;95(4):1942-1955.         [ Links ]

42. Mosley EE, Powell GL, Riley MB, Jenkins TC. Microbial biohydrogenation of oleic acid to trans isomers in vitro. J Lipid Res 2002;43(2):290-296.         [ Links ]

43. Bernard L, Rouel J, Leroux C, Ferlay A, Faulconnier Y, Legrand P, Chilliard Y. Mammary lipid metabolism and milk fatty acid secretion in alpine goats fed vegetable lipids. J Dairy Sci 2005;88(4):1478-1489.         [ Links ]

44. Cieslak A, Kowalczyk J, Czauderna M, Potkanski A, Szumacher-Strabel M. Enhancing unsaturated fatty acids in ewe's milk by feeding rapeseed or linseed oil. Czech J Anim Sci 2010;55(11):496-504.         [ Links ]

45. Martínez Marín AL, Pérez Hernández M, Pérez Alba L, Gómez Castro Gustavo. Digestión de los lípidos en los rumiantes: una revisión. Interciencia 2010;35(4):240-246.         [ Links ]

46. Loor JJ, Ferlay A, Ollier A, Doreau M, Chilliard Y. Relationship among trans and conjugated fatty acids and bovine milk fat yield due to dietary concentrate and linseed oil. J Dairy Sci 2005;88(2):726-740.         [ Links ]

47. Zheng HC, Liu JX, Yao JH, Yuan Q, Ye HW, Ye JA, et al. Effects of dietary sources of vegetable oils on performance of high-yielding lactating cows and conjugated linoleic acids in milk. J Dairy Sci 2005;88(6):2037-2042.         [ Links ]

48. Matsushita M, Tazinafo NM, Padre RG, Oliveira CC, Souza NE, Visentainer JV, et al. Fatty acid profile from Saanen goats fed a diet enriched with three vegetable oils. Small Ruminant Res 2007;72(2):127-132.         [ Links ]

49. Givens DI, Kliem KE, Gibbs RA. The role of meat as a source of n-3 polyunsaturated fatty acids in the human diet. Meat Sci 2006;74(1):209-218.         [ Links ]

50. Glasser F, Doreau M, Ferlay A, Loor JJ, Chilliard Y. Milk fatty acids: mammary synthesis could limit transfer from duodenum in cows. Eur J Lipid Technol 2007;109(8):817-827.         [ Links ]

51. Glasser F, Schmidely P, Sauvant D, Doreau M. Digestion of fatty acids in ruminants: a meta-analysis of uows and variation factors: 2. C18 fatty acids. Animal 2008;2(5):691-704.         [ Links ]

52. Bauman DE, Baumgard LH, Corl BA, Griinari JM. Biosynthesis of conjugated linoleic acid in ruminants. Proc Am Soc Anim Sci. 1999. [on line]: http://www.asas.org/JAS/symposia/proceedings/0940.pdf. Accessed Jan 13, 2012.         [ Links ]

53. AbuGhazaleh AA, Riley MB, Thies EE, Jenkins TC. Dilution rate and pH effects on the conversion of oleic acid to trans C18:1 positional isomers in continuous culture. J Dairy Sci 2005;88(12):4334-4341.         [ Links ]

54. Chilliard Y, Ferlay A, Rouel J, Lamberet G. A review of nutritional and physiological factors affecting goat milk lipid synthesis and lipolysis. J Dairy Sci 2003;86(5):1751-1770.         [ Links ]

55. Nudda A, Battacone G, Usai MG, Fancellu S, Pulina G. Supplementation with extruded linseed cake affects concentrations of conjugated linoleic acid and vaccenic acid in goat milk. J Dairy Sci 2006;89(1):277-282.         [ Links ]

56. Liu S, Wang J, Bu D, Wei H, Zhou L, Luo Q. The effect of dietary vegetable oilseeds supplement on fatty acid profiles in milk fat from lactating dairy cows. Agric Sci in China 2007;6(8):1002-1008.         [ Links ]

57. Shingfield KJ, Griinari JM. Role of biohydrogenation intermediates in milk fat depression. Eur J Lipid Sci Technol 2007;109(8):799-816.         [ Links ]

58. McKain N, Shingfield KJ, Wallace RJ. Metabolism of conjugated linoleic acids and 18:1 fatty acids by ruminal bacteria: products and mechanisms. Microbiology 2010;156(2):579-588.         [ Links ]

59. AbuGhazaleh AA, Jacobson BN. The effect of pH and polyunsaturated C18 fatty acid source on the production of vaccenic acid and conjugated linoleic acids in ruminal cultures incubated with docosahexaenoic acid. Anim Feed Sci Technol 2007;136(1):11-22.         [ Links ]

60. Jouany JP, Lassalas B, Doreau M, Glasser F. Dynamic features of the rumen metabolism of linoleic acid, linolenic acid and linseed oil measured in vitro. Lipids 2007;42(4):351-360.         [ Links ]

61. Piperova LS, Sampugna J, Teter BB, Kalscheur KF, Yurawecz MP, Ku Y, et al. Duodenal and milk trans octadecenoic acid and conjugated linoleic acid CLA isomers indicate that postabsorptive synthesis is the predominant source of cis-9-containing CLA in lactating dairy cows. J Nutr 2002;132(6):1235-1241.         [ Links ]

62. Loor JJ, Ueda K, Ferlay A, Doreau M, Chilliard Y. Biohydrogenation, duodenal flow, and intestinal digestibility of trans fatty acids and conjugated linoleic acids in response to dietary forage: concentrate ratio and linseed oil in dairy cows. J Dairy Sci 2004;87(8):2472-2485.         [ Links ]

63. Cortes C, da Silva-Kazama DC, Kazama R, Gagnon N, Benchaar C, Santos GTD, et al. Milk composition, milk fatty acid profile, digestion, and ruminal fermentation in dairy cows fed whole flaxseed and calcium salts of flaxseed oil. J Dairy Sci 2010;93(7):3146-3157.         [ Links ]

64. FEDNA. Normas Fedna para la formulación de piensos compuestos. Madrid, España: Fundación Española para el Desarrollo de la Nutrición Animal; 2003.         [ Links ]

65. Bouattour MA. Efectos de la utilización de diferentes fuentes de grasa vegetal para incrementar el ácido linoleico conjugado en leche de pequeños rumiantes e interacción de enzimas fibrolíticas [tesis doctoral]. Barcelona, España: Universidad Autónoma de Barcelona; 2007.         [ Links ]

66. Offer NW, Marsden M, Dixon J, Speake BK, Thacker FE. Effect of dietary fat supplements on levels of n-3 poly-unsaturated fatty acids, trans acids and conjugated linoleic acid in bovine milk. Anim Sci 1999;69(3):613-625.         [ Links ]

67. Caroprese M, Marzano A, Marino R, Gliatta G, Muscio A, Sevi A. Flaxseed supplementation improves fatty acid profile of cow milk. J Dairy Sci 2010;93(6):2580-2588.         [ Links ]

68. Dai XJ, Wang C, Zhu Q. Milk performance of dairy cows supplemented with rape seed oil, peanut oil, and sunflower seed oil. Czech J Anim Sci 2011;56(4):181-191.         [ Links ]

69. Nudda A, Battacone G, Fancellu S, Carboni GA, Pulina G. The use of linseed and cottonseed to change the fatty acid profile in early lactation dairy goats. CIHEAM Options méditerranéennes series A 2007;(74):49-53.         [ Links ]

70. Zucali M, Bava L, Penati C, Rapetti L. Effect of raw sunflower seeds on goat milk production in different farming systems. Ital J Anim Sci 2007;6(1):633-635.         [ Links ]

71. Schmidely P, Morand-Fehr P, Sauvan D. Influence of extruded soybeans with or without bicarbonate on milk performance and fatty acid composition of goat milk. J Dairy Sci 2005;88(2):757-765.         [ Links ]

72. Andrade PVD, Schmidely P. Influence of percentage of concentrate in combination with rolled canola seeds on performance, rumen fermentation and milk fatty acid composition in dairy goats. Livest Sci 2006;104(1):77-90.         [ Links ]