Estimation of milk production genetic and phenotypic trends in Holstein cattle in Mexico
Hugo O. Toledo Alvaradoa, Felipe de Jesús Ruiz Lópezb, Carlos G. Vázquez Peláeza, José M. Berruecos Villalobosa, Mauricio A. Elzoc
a Departamento
de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Universidad
3000, Copilco el Alto 04510. México DF. h.toledo.a@gmail.com. Correspondencia al primer autor.
b Centro Nacional de Investigación en Fisiología y Mejoramiento Animal. INIFAP-1AGARPA. Ajuchitlán Querétaro. México.
c Department of Animal Sciences, University of Florida. Gainesville, FO, U1A.
Recibido el 29 de noviembre de 2012.
Aceptado el 10 de junio de 2013.
Aceptado el 10 de junio de 2013.
RESUMEN
Se
utilizaron registros de producción de leche ajustada a 305 días,
equivalente edad adulta y dos ordeñas de la primera lactancia, del
Programa Nacional de Mejoramiento Genético en México PNMG (n= 163,885),
que incluye a la Asociación Holstein de México (AHM) (n= 43,668) y al
Banco Nacional de Información Lechera (BNIL) (n= 120,217). El objetivo
del estudio fue el análisis de las tendencias genéticas de poblaciones
Holstein en México. Se utilizó el método del Mejor Predictor Lineal
Insesgado para predecir los valores genéticos (VG) de los animales con
un modelo animal usando el programa ASREML, el modelo incluyó el grupo
hato-año-estación de parto como efecto fijo, y animal y residuo como
aleatorios. Se estimaron los promedios de los VG de los sementales
ponderados por el número de hijas y no ponderados del PNMG, AHM y BNIL.
Así como los promedios ponderados de los VG de los sementales del PNMG
de acuerdo a su país de origen (EUA, Canadá, México y Otros). También se
estimaron los promedios de VG y valores fenotípicos (VF) para las vacas
en producción. Los VG y VF promedios de las vacas del PNMG, AHM y BNIL
aumentaron entre el 2007 y el 2011. Ganaderos de la AHM escogieron
sementales con mayores VG que los del BNIL. Sin embargo, ganaderos del
BNIL utilizaron sementales con altos VG más frecuentemente. Los
sementales extranjeros tuvieron VG superiores a los nacionales y fueron
más utilizados por los ganaderos.
PALABRAS CLAVE: Tendencias genéticas, Tendencias fenotípicas, Holstein, Producción leche.
ABSTRACT
Records
of milk production adjusted to 305 d, adult equivalent of the first
lactation and two milking were used. Those come from the National
Breeding in Mexico PNMG (n= 163.885), which includes records of the
Holstein Association of Mexico (AHM) (n= 43.668) and National Bank of
Dairy Information (BNIL) (n= 120.217). Best Linear Unbiased Predictor
method was used to predict breeding values (VG) of animals. ASREML
software was used with an animal model that included herd-year
group-season as fixed effect and animal and residue as random effects.
Averages of VG per sire were estimated weighted by the number of
daughters and unweighted for PNMG, AHM and BNIL. Also, we estimated the
weighted average of the sires VG of the PNMG according to their country
of origin (USA, Canada, Other, Mexico). We also estimated the average of
VG and phenotypic values (VF) for dairy cows. The average of VF and VG
for cows PNMG, AHM and BNIL increased between 2007 and 2011. Breeders of
the AHM chose sires with greater VG than the BNIL. However, breeders of
BNIL used sires with high VG used more frequently. The VG for foreign
sires were higher than national sires and were more commonly used by
farmers.
KEY WORDS: Genetic trends, Phenotypic trends, Holstein, Production.
Los sistemas especializados producen más del 50 % de la leche en México, siendo la raza Holstein la más usada(1).
Las evaluaciones así como los estudios genéticos que se han realizado
para Holstein en México han sido escasos y solamente tomaron en cuenta a
los animales registrados ante la Asociación Holstein de México (AHM)(2).
Por lo tanto, se desconoce el progreso genético que han tenido hatos
Holstein fuera de la asociación, pero que contribuyen en gran medida a
la producción nacional, como es el caso del Banco Nacional de
Información Lechera (BNIL) que actualmente se encuentra dentro del
Programa Nacional de Mejoramiento Genético (PNMG) que incluye a la AHM y
al BNIL. Por lo que es importante evaluar los cambios en los valores
genéticos de los padres de las vacas Holstein y su utilización en la
población a través del tiempo. La base de datos de leche del PNMG
presenta una excelente oportunidad para evaluar tendencias genéticas y
fenotípicas de vacas y de toros durante los últimos cinco años(3).
Por ello, los objetivos de este trabajo fueron: a) analizar las
tendencias genéticas y fenotípicas para la producción de leche en la
primera lactancia ajustada a 305 días del ganado registrado en el PNMG
que incluyen datos de la AHM y del BNIL. b) analizar las tendencias
genéticas ponderadas y no ponderadas de los sementales de la AHM, del
BNIL, y del PNMG (AHM y BNIL juntas), con el fin de determinar la
relación entre sus valores genéticos predichos y su utilización como
padres en cada población y c) analizar las tendencias genéticas de los
sementales ponderadas por el número de hijas en el PNMG de acuerdo a su
país de origen.
Animales y datos
1e
utilizaron los registros del PNMG en México, que incluye los registros
de la AHM y del BNIL, el cual consiste en datos obtenidos por ganaderos
no registrados ante la asociación Holstein. En total se usaron 163,885
registros del PNMG de vacas en su primera lactancia, hijas de 1,694
toros. Para la AHM se contabilizó un total de 43,668 vacas hijas de 767
toros, mientras que el BNIL tuvo 120,217 vacas hijas de 1,528 toros. Los
años usados en el presente trabajo fueron de 2007 a 2011, ya que en
este periodo es donde se encuentra información del BNIL.
Edición de la información
Se
utilizaron registros de primera lactancia con información de producción
de leche ajustada a 305 días, equivalente edad adulta y dos ordeñas. Se
eliminaron registros de vacas con menos de 18 meses de edad al primer
parto, animales con razas diferentes a la Holstein o con progenitores de
raza diferente a Holstein, registros con producciones menores a 1,500
kg de leche (por considerarse que no se registró una lactancia
completa), y registros de animales con menos de 90 días en lactación
para asegurar al menos tres pesajes. El pedigrí final contó con 350,860
animales.
Las bases editadas de datos y el archivo de pedigrí se generaron con un programa en lenguaje C#4 y el Sistema de análisis estadístico (SAS)(5).
Clima, nutrición y manejo
Los
datos provienen de 22 estados de la República Mexicana: Aguascalientes,
Baja California, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango, Estado de
México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos,
Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tlaxcala,
Veracruz y Zacatecas(6). Hubo cinco tipos de climas en estos
estados. Dos estados tuvieron clima seco desértico, 6 clima seco
estepario, 4 cálido húmedo, 2 cálido semi-humedo y 8 templado
semi-humedo. El clima seco desértico presenta temperaturas entre 0 y
40°C, precipitaciones pluviales (PP) inferiores a los 400 mm por año en
el verano. El clima seco estepario presenta temperaturas entre 8 y 28
°C, y PP < 750 mm en verano. El clima cálido húmedo y el semi-humedo
tienen temperaturas entre 18 a 21 °C, con PP de 750 a 1500 mm (en el
semi-humedo sólo se presentan en verano). El clima templado semi-humedo
presenta temperaturas de 12 a 18 °C y PP de 600 a 1,500 mm en verano(7).
Se
creó un efecto de grupo contemporáneo combinando los factores
hato-año-estación de parto. Se definieron dos estaciones de parto:
estación 1 de diciembre a mayo y estación 2 de junio a noviembre de
acuerdo a la época de lluvias.
La
alimentación y manejo fueron muy variados. La alimentación se basó en
corte y acarreo, uso de silo, heno y concentrados con suplementación de
minerales, además se aprovecharon productos locales de residuos de
cultivos y sub-productos industriales. Los principales forrajes usados
fueron maíz (Zea mays), avena (Avena sativa), alfalfa (Medicago sativa), sorgo forrajero (Sorghum vulgare), raygrass (Lolium spp.), trébol blanco (Trifolium repens), pasto Kikuyu (Pennisetum clandestinum) y pastos nativos(8).
Estimación de valores genéticos
Se
predijeron los valores genéticos de los animales a través del método
del Mejor Predictor Lineal Insesgado utilizando varianzas genéticas y
ambientales para producción de leche al primer parto estimadas por
Toledo et aX3). Los cómputos se realizaron con el programa ASREML(9,10).
El modelo incluyó grupo contemporáneo (hato-año-estación de parto) como
efecto fijo, y animal y residuo como efectos aleatorios. En forma
matricial, el modelo mixto fue(11):
Donde: y= vector de observaciones de producción de leche estandarizada de la primera lactancia de las vacas; b= vector de hato-año-estación; u= vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos animales; e= vector de efectos aleatorios residuales; X= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de b; Z= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de u; G=Aσa2, donde A= es la matriz de relaciones aditivas y σa2= varianza aditiva; y R= lσe2 donde I es una matriz de identidad y σe2= varianza residual. Las varianzas fueron estimadas en un estudio previo (Toledo et al(5) 2xxx).
Estimación de promedios de valores genéticos
Se
estimaron promedios de valores genéticos (VG) de vacas por año de parto
desde el 2007 al 2011. Para los sementales se estimaron promedios
ponderados y no ponderados de VG, estos promedios son de padres de
hembras paridas en los años de estudio. Por lo que el valor genético del
semental es de un animal que se usó al menos tres años antes del primer
parto de su hija. Los VG ponderados se calcularon utilizando la
siguiente expresión de una media ponderada:
Donde ij= promedio genético ponderado del semental j en el año i, VGj = es el VG del j-ésimo semental y Nij= es número de hijas del toro j en el año i.
En el caso de las madres de las vacas no se calcularon promedios
(ponderados o no ponderados) debido al bajo porcentaje de madres de
vacas identificadas en el BNIL (1 %).
Los
promedios de VG ponderados se estimaron de acuerdo al país de
procedencia del semental para el PNMG, clasificándolos en cuatro
categorías: Canadá, Estados Unidos de América (EUA), México, y Otros
(Alemania, Australia, Austria, España, Francia, Gran Bretaña, Holanda,
Italia, Nueva Zelandia, Republica Checa, y Suecia).
Estimación de promedios de valores fenotípicos
El valor fenotípico (VF) de las vacas se estimó como:
Dondees el valor del registro fenotípico de la primera lactancia de la vaca i, ûi es el valor genético aditivo de la vaca i, y êi = es el valor del residuo de la primera lactancia de la vaca i. El error se estimó como:
Donde êi es el valor del residuo de la primera lactancia de la vaca i; yi= es la producción estandarizada a 305 días y a edad adulta de la primera lactancia de la vaca i; y = es la estimación del grupo contemporáneo i. Con estos valores se estimaron los promedios anuales de los valores fenotípicos.
Descripción de datos
En el Cuadro 1
se presentan los estadísticos descriptivos generales de los valores
genéticos aditivos y fenotípicos de las vacas, y de los VG de los
sementales para producción de leche en la primera lactancia en la
población completa (PNMG) y en las dos subpoblaciones (AHM y BNIL).
Tendencias genéticas
Los
promedios de los VG de producción de leche a primer parto de las vacas
en las poblaciones PNMG, AHM, y BNIL se presentan en la Figura 1.
En el año 2007 no se graficaron los VG del BNIL, debido a que en ese
año no se tuvo un muestreo representativo de esta población al ser muy
pocos datos, ya que era el primer año de participación del BNIL en el
PNM G, los registros eran de animales seleccionados dentro de las
explotaciones y no de todos los animales. A partir del año 2008, se
observó un comportamiento similar al de la AHM y del PNMG. Los valores
genéticos de las vacas para producción de leche aumentaron entre 2008 y
el 2011, lo cual implica que los ganaderos incrementaron gradualmente la
utilización de vacas y toros con mejor calidad genética en sus hatos
durante estos años. La AHM mostró VG mayores al BNIL, excepto en el año
2011 donde tuvieron valores promedio de VG similares. Los promedios de
VG para el PNMG fueron similares a los del BNIL debido al mayor número
de vacas del BNIL que forman parte del PNMG con respecto a las de la
AHM.
Las
tendencias de los VG para producción de leche a 305 días por año para
las vacas y los sementales (medias ponderadas y no ponderadas) en la AHM
se muestran en la Figura 2.
Los VG no ponderados de los toros aumentaron entre el año 2007 y el
2011, sugiriendo que los ganaderos de la AHM utilizaron gradualmente
toros de mejor calidad genética en promedio. Por otra parte, los VG
ponderados de los sementales aumentaron hasta el año 2010 y solamente
hubo un leve decremento en el 2011. Esto implica que los ganaderos de la
AHM utilizaron aquellos toros de mejor calidad genética más
frecuentemente durante estos años. Debido a este uso preferencial de
toros desde el 2007 al 2011 es que los promedios de VG de las vacas,
aunque inferiores, tuvieron esencialmente el mismo patrón a los
promedios ponderados de sus padres.
Los
promedios anuales de los VG de producción de leche a los 305 días de
las vacas y de los sementales (medias ponderadas y no ponderadas) del
BNIL se pueden ver en la Figura 3.
Los valores de VG de las vacas y de los toros del año 2007 no se
mostraron debido a que la muestra de animales del BNIL no fue
representativa de esta población. Se observó un ligero decremento de los
VG no ponderados de los sementales desde el año 2008 al 2011; sin
embargo, los promedios de VG ponderados de los sementales fueron muy
similares a través de estos años. Esto sugiere que aunque los ganaderos
del BNIL adquirieron material genético de sementales de calidad genética
decreciente durante estos años, ellos utilizaron toros de calidad
genética superior con mayor frecuencia. Este patrón de utilización de
sementales también permitió un aumento quasilineal del promedio de VG de
sus hijas entre el año 2008 y el 2011.
Los
promedios anuales de VG de producción de leche a 305 días de vacas y
sementales (medias ponderadas y no ponderadas) para el PNMG están en la Figura 4.
Los VG no ponderados de los sementales aumentaron entre el 2007 y el
2011. Por otra parte, los VG ponderados de los sementales aumentaron
hasta el 2010 y disminuyeron levemente en el 2011, siguiendo una
trayectoria cuadrática. Finalmente las vacas tuvieron un incremento casi
lineal durante este tiempo. Estos patrones de cambios de los promedios
de VG en el PNMG fueron similares con los de la población AHM que los de
la población BNIL, especialmente los promedios de las vacas y los
ponderados de los toros.
Los promedios no ponderados de los VG de los sementales por año de parto en el PNMG, la AHM, y el BNIL (Figura 5)
muestran claramente que, excepto por el año 2007 (muestreo no
representativo en el BNIL), el valor genético promedio de los toros en
la AHM fue superior al de los toros en el PNMG y el BNIL, similar a lo
que se presentó para los valores genéticos de las vacas. Sin embargo, lo
opuesto ocurrió con los promedios ponderados de toros (Figura 6):
los del BNIL fueron superiores a aquéllos de la AHM y del PNMG. Esto
sugiere que los ganaderos pertenecientes al BNIL a pesar de escoger
toros con valores genéticos variados, usan con mayor frecuencia los de
los valores más altos; no obstante, los ganaderos de la AHM seleccionan
toros con valores genéticos altos de forma homogénea, lo que permite que
los promedios de valores genéticos tanto de sementales como vacas
tengan valores genéticos superiores a los del BNIL. Las tendencias
genéticas de las medias no ponderadas de los sementales y de las vacas
para producción de leche en este trabajo concuerdan con otros estudios
realizados en México que han reportado que los VG promedio de los
sementales y de las vacas en producción en hatos en México incrementó
durante el periodo de estos estudios(2,12-15). Esto se debe
probablemente a un efecto combinado de inmigración de material genético
(principalmente semen de EUA) y de selección de padres en los programas
de mejoramiento genético en México.
Las
tendencias genéticas de producción de leche a 305 días por año de parto
para los sementales del PNMG de acuerdo a su país de origen se
presentan en la Figura 7.
Estos promedios ponderados reflejan el grado de utilización de los
sementales de las categorías de países definidas aquí. Las medias
ponderadas de los VG fueron más altas para los sementales de EUA que
para el resto de los países. Estas aumentaron hasta el año 2010 y
decrecieron levemente en el año 2011. Este comportamiento fue similar al
observado para los promedios de VG ponderados del PNMG que incluyeron
VG de los sementales de todos los países (Figura 6).
Esto probablemente se debió a que los sementales de EUA representaron
el 70 % del total de sementales usados en el PNMG. La categoría Otros
(Alemania, Australia, Austria, España, Francia, Gran Bretaña, Holanda,
Italia, Nueva Zelandia, Republica Checa, y Suecia) tuvo promedios
ponderados de VG inferiores a los de EUA, pero superiores a los de
Canadá y de México. Los países incluidos en la categoría Otros
representaron el 13 % del total. Los promedios ponderados de Otros se
incrementaron hasta el año 2009 y después disminuyeron en los años 2010 y
2011 sugiriendo una disminución en el uso de los sementales con altos
VG. Los sementales de Canadá constituyeron el 9 % del total. Los
promedios ponderados de VG de los sementales de Canadá fueron inferiores
a los de EUA y Otros, pero superiores a los de México. Estos promedios
ponderados de sementales canadienses tendieron a incrementar linealmente
hasta el año 2010 y en el año 2011 disminuyeron ligeramente. Esto
indica un uso continuo de sementales canadienses con altos VG. Por
último los valores genéticos de los sementales mexicanos aumentaron
hasta el año 2009 y disminuyeron en el año 2010 y 2011. Los VG de los
sementales mexicanos fueron inferiores a los de EUA, Canadá y Otros y
representaron el 8 % del total. Los valores superiores de VG
probablemente se debieron a que los países como EUA, Canadá y Otros
tienen mayor tiempo de selección y poblaciones con registros de
producción de leche en ganado Holstein de mayor tamaño. Estos resultados
concordaron con una comparación entre valores genéticos de sementales
de EUA, Canadá y México(15) utilizando un número menor de registros provenientes de 48 hatos. McDowell et al(15)
encontraron un mayor VG para los sementales de EUA seguidos por los de
Canadá, y después por los sementales mexicanos. Valencia et al(13) también hallaron que los sementales extranjeros tuvieron VG superiores en promedio a los sementales mexicanos.
Tendencias fenotípicas
Los
promedios anuales de los VF de las vacas de producción de leche
ajustada de la primera lactancia en el PNMG, la AHM, y el BNIL tuvieron
un comportamiento similar a los promedios de los VG (Figura 1)
de estas poblaciones. Excepto que los promedios de los VF fueron el
doble de los VG de las vacas. Los promedios genéticos y fenotípicos de
las vacas de la AHM (ignorando el 2007 debido a la falta de
representatividad de la muestra del BNIL) fueron superiores a los del
BNIL en los años 2008, 2009, y 2010, y prácticamente iguales en el 2011.
Esto indica que la calidad promedio de las madres de las vacas en el
BNIL fue aparentemente menor al de las vacas de la AHM. También, Rosales
y Tewolde(2) estimaron tendencias genéticas y fenotípicas
positivas no ponderadas para vacas y sementales en hatos mexicanos
(menor número de hatos y de registros que en este estudio) entre los
años 1977 y 1983.
El
incremento de utilización de sementales con altos valores genéticos por
parte de los ganaderos durante los años del estudio ha sido constante.
El mayor uso que se le ha dado a los sementales con valores genéticos
superiores ha permitido el incremento de los valores genéticos y
fenotípicos de las vacas en producción en México. Los sementales
extranjeros tuvieron VG superiores a los nacionales y fueron más
utilizados por los ganaderos durante los años analizados en este
trabajo. Si los ganaderos continúan importando cantidades de semen
importantes de EUA y otros países, las tendencias genéticas para
producción de leche en México continuaran siendo influenciadas tanto por
importación de material genético como de selección interna de
sementales y de vacas.
AGRADECIMIENTOS
Se
agradece al Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios y a la
Asociación Holstein de México, por el apoyo en la realización de este
proyecto al facilitar las bases de datos. Así como al CONACyT por
otorgar una beca de maestría al primer autor para realizar este estudio.
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