Estimation of genetic parameters for milk production in Holstein cattle in Mexico under two modes of production control
Hugo O. Toledo Alvaradoa, Felipe de Jesús Ruiz Lópezb, Carlos G. Vásquez Peláeza, José M. Berruecos Villalobosa, Mauricio A. Elzoc
a Departamento
de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Universidad
3000, Copilco el Alto 04510. México DF. México.
b Centro Nacional de Investigación en Fisiología y Mejoramiento Animal. INIFAP-SAGARPA. México.
c Department of Animal Sciences, University of Florida , Gainesville, USA.
Recibido el 31 de agosto de 2012.
Aceptado el 17 de enero de 2013.
Aceptado el 17 de enero de 2013.
RESUMEN
Se
estimaron componentes de varianza y parámetros genéticos para
producción de leche total a la primera lactancia (PL1), producción de
leche ajustada a 305 días y a equivalente adulto de la primera lactancia
(PL1std), producción de leche total de las cinco primeras lactancias
(PL5) y producción de leche ajustada a 305 días y a equivalente adulto
de las primeras 5 lactancias (PL5std). Se utilizaron las bases de datos
de la Asociación Holstein de México (AHM; n= 43,668) y del Banco
Nacional de Información Lechera (BNIL; n= 120,217). Las varianzas fueron
estimadas mediante REML, utilizando un modelo animal simple para PL1 y
PL1std y un modelo animal de repetibilidad para PL5 y PL5std. Las
heredabilidades estimadas fueron desde bajas a moderadas para la primera
lactancia (0.17 ± 0.009 a 0.49 ± 0.019) y para las primeras cinco
lactancias (0.16 ± 0.006 a 0.41 ± 0.004). Las repetibilidades para PL5 y
PL5std tuvieron un rango de 0.32 ± 0.002 a 0.41 ± 0.004. La inclusión
de la información del BNIL en las evaluaciones genéticas permitió
incorporar datos de producción que no se estaban tomando en cuenta. Esto
no solamente mejoró la precisión de los valores genéticos de los
sementales para producción de leche, sino que también permitió la
predicción de los valores genéticos de animales nacionales y extranjeros
con progenies en México.
PALABRAS CLAVE: Heredabilidad, Repetibilidad, Holstein, Producción de leche, México.
ABSTRACT
Variance
components and genetic parameters were estimated for total milk
production at first lactation (MP1), milk yield adjusted to 305 d and
adult equivalent at the first lactation (MP1std), total milk production
of the first five lactations (MP5) and milk yield adjusted to 305 d and
mature equivalent of the first five lactations (MP5std). The databases
of the Mexican Holstein Association (MHA, n= 43,668) and of the National
Bank of Dairy Information (NBDI, n= 120,217) were used. Variances were
estimated by REML, using a simple animal model for MP1 and MP1std and a
repeatability animal model for MP5 and MP5std. Heritability estimates
ranged from low to moderate for the first lactation (0.17 ± 0.009 to
0.49 ± 0.019) and for the first five lactations (0.16 ± 0.006 to 0.41 ±
0.004). The repeatabilities for MP5 and MP5std ranged from 0.32 ± 0.002
to 0.41 ± 0.004. The inclusion of information of the NBDI on the
national evaluations made possible the incorporation of production data
that had not been taken into consideration before. This inclusion not
only improved the accuracy of sire breeding values for milk production,
but also allowed the prediction of breeding values of more foreign and
domestic animals with progeny in Mexico.
KEY WORDS: Heritability, Repeatability, Holstein, Milk production, Mexico.
La
estimación de varianzas y covarianzas genéticas y fenotípicas es
necesaria para poder predecir los valores genéticos de la cría y así
poder implementar programas de mejoramiento sobre características de
interés económico(1,2). La producción láctea ha sido el
principal criterio de selección en bovinos productores de leche en
México por su relación directa con los retornos económicos de los
productores(3,4). Este carácter ha sido utilizado
frecuentemente en evaluaciones genéticas e índices de selección en
combinación con características de reproducción, conformación,
funcionales y longevidad(5,6). El rango de heredabilidades estimadas en ganado Holstein en México es de 0.13 a 0.57(6-9)
para la producción de leche a primer parto, y el rango de
repetibilidades es de 0.32 a 0.52 para producciones de leche hasta el
tercer parto(9,10,11).
La
Asociación Holstein de México (AHM) y el Centro Nacional de
Investigación en Fisiología y Mejoramiento Animal del Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) realizan
las evaluaciones genéticas para la población de ganado Holstein
registrada ante la asociación. Sin embargo, en el año 2008 se inició el
Programa Nacional de Mejoramiento Genético de Bovinos Productores de
Leche (PNMG) en México, auspiciado por la Secretaria de Agricultura,
Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA) en convenio
para su operación por la AHM. El PNMG tiene como objetivo realizar
programas de mejoramiento genético y aumentar la rentabilidad de los
establos, creando bases de datos nacionales con información genealógica,
productiva y reproductiva de establos lecheros del país. El PNMG
incluye un Banco Nacional de Información Lechera (BNIL) y cuenta con
información de ganaderías productoras de leche en diferentes partes del
país, que no está incluida en estas evaluaciones por no contar con
información genealógica y productiva validada por la AHM(12).
Lo anterior implica que no se ha utilizado toda la información
disponible para la evaluación de animales Holstein en México, por lo que
es importante incluir esta información adicional y evaluar su impacto
sobre las evaluaciones genéticas nacionales, comparando los parámetros
genéticos estimados para producción de leche con y sin la información
adicional.
Los
objetivos de este estudio fueron: 1) estimar la variabilidad genética
aditiva y la heredabilidad de la producción de leche total y
estandarizada (305 días, equivalente adulto) para la primera lactancia
en las tres poblaciones: AHM, BNIL y PNMG (AHM y BNIL juntas); 2)
estimar las variabilidades genética aditiva y de ambiente permanente y
sus correspondientes parámetros (heredabilidad y repetibilidad) para
producción de leche total y estandarizada considerando las primeras
cinco lactancias por vaca en las tres poblaciones: AHM, BNIL y PNMG; 3)
comparar la precisión de los valores genéticos aditivos y el
ordenamiento de los sementales en común en estas tres poblaciones.
Se
utilizaron las bases de datos del BNIL (Control de producción en
muestreo por ganadero) y de la Asociación de Criadores Holstein de
México (Control de producción oficial de la asociación) AHM, que
conjuntamente conforman el PNMG y cuentan con información de 437,058
lactaciones entre los años 2007 al 2011 con información de producción y
genealogía. Las bases de datos finales contabilizaron un total de
120,217 vacas hijas de 1,528 sementales para BNIL, de los cuales 66
tenían registro mexicano. La población AHM se conformó por 43,668 vacas
hijas de 767 sementales, de los cuales 119 tenían registro mexicano.
Uniendo las dos bases en el Programa Nacional de Mejoramiento Genético
(PNMG) se tuvieron 163,885 vacas hijas de 1,694 sementales con 601
sementales con hijas en ambas bases de datos. Para estimar los
componentes de varianza se crearon tres archivos de pedigrí, uno para
cada set de datos, incluyendo todos los individuos disponibles. El BNIL
tuvo 250,282 registros de pedigrí, mientras que la AHM contó con 124,044
y el PNMG 368,827. Se utilizaron registros de producción de leche con
información de las primeras cinco lactancias.
Las
variables analizadas fueron la producción total acumulada y la
producción estandarizada a equivalente adulto, dos ordeñas y 305 días.
Se eliminaron registros de vacas o progenitores con razas diferentes a
la Holstein; registros con producciones menores a 1,500 kg de leche (por
considerarse lactancias anormales), y animales con menos de 18 meses de
edad al parto. Así mismo se eliminaron registros de animales con menos
de 90 días en lactación para asegurar al menos tres pesajes. Las bases
de datos y los archivos de pedigrí se editaron con un programa escrito
en lenguaje C#(13) y el Sistema de Análisis Estadístico (SAS)(14).
Los datos provinieron de 155 hatos cuya producción representa el 14 %
de la producción nacional láctea, y que están ubicados en 22 estados de
la República Mexicana: Aguascalientes, Baja California, Coahuila,
Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Edo. de
México, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro,
San Luis Potosí, Sinaloa, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas(12).
De los 22 estados representados, dos se clasificaron con clima seco
desértico, seis con clima seco estepario, cuatro con cálido húmedo, dos
con cálido semi-humedo y ocho con templado semi-humedo. El clima seco
desértico se caracteriza por una oscilación térmica entre los 0 y los 40
°C, y una precipitación menor a los 400 mm por año en verano. El clima
seco estepario tiene una temperatura media anual de 18 °C con una
amplitud térmica de 10 °C, y presentan una precipitación anual menor a
los 750 mm en verano. En el clima cálido húmedo la temperatura media
anual es de 18 a 21 °C, con precipitaciones de 750 a 1,500 mm anuales en
todo el año. En tanto que el clima cálido semi-humedo tiene las mismas
características que el cálido húmedo pero las lluvias se tienen sólo en
verano. El clima templado semi-humedo mantiene un promedio de
temperatura de 12 a 18 °C y precipitaciones anuales de 600 a 1,500 mm en
verano(15).
Para
representar los efectos de época, se definieron dos estaciones: de
diciembre a mayo (estación 1), y de junio a noviembre (estación 2) de
acuerdo a la presencia de lluvias en verano. Se creó un efecto
combinando los factores hato-año-estación de parto. Los sistemas de
manejo y alimentación fueron muy variados y en general de tipo
intensivo. La alimentación estuvo basada en su mayoría en forrajes de
corte y acarreo, silo, heno y concentrados con suplementación de
minerales. Los principales cultivos forrajeros utilizados fueron alfalfa
(Medicago sativa), maíz (Zea Mays), sorgo forrajero (Sorghum vulgare), avena (Avena sativa) y ryegrass (Lolium spp.), trébol blanco (Trifolium repens), pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum)
y pastos nativos. La producción de forraje y el manejo animal fueron
altamente mecanizados. Se utilizaron sistemas como el de Ración Mezclada
Total (RMT) y se aprovecharon productos locales de residuos de cultivos
y sub-productos industriales(16,17).
Se
estimaron componentes de varianza genéticos aditivos, ambientales
permanentes y residuales con el método de Máxima Verosimilitud
Restringida(18) utilizando un algoritmo de información promedio(19). Se usó el programa ASREML para realizar los cómputos(20).
El criterio de convergencia se alcanzó cuando el valor del logaritmo de
máxima verosimilitud cambió menos de 0.0002 en tres iteraciones
sucesivas(20). Los efectos fijos y aleatorios incluidos en los modelos se presentan en el Cuadro 1.
El modelo mixto utilizado para la producción de leche total a la
primera lactancia (PL1) y para la producción de leche estandarizada a
305 días y a equivalente adulto de la primera lactancia (PLlstd), fue(21,22): y = Xb + Zu + e
Donde: y=
vector de observaciones de PL1 y PL1std de las vacas; b= vector de
hato-año-estación (único efecto fijo en PL1std), tipo de ordeña (2x o
3x), así como las covariables edad y días en lactancia en sus formas
lineal y cuadrática; u= vector de efectos aleatorios genéticos aditivos individuales de los animales; e= vector de efectos aleatorios residuales; X= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de b; Z= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de υ; G=Aσa2, donde A= es la matriz de relaciones aditivas y σa2= varianza aditiva; y R= Iσe2, donde I es una matriz identidad y = σe2 varianza residual.
El
modelo mixto para la producción de leche total de las cinco primeras
lactancias (PL5) y para la producción de leche estandarizada a 305 días y
a equivalente adulto de las cinco primeras lactancias (P5Lstd), fue(21,22): y = Xb + Zu + Wp + e
Donde: y= vector de observaciones de PL5 y PL5std de las vacas; b=
vector de hato-año-estación (único efecto fijo en PL5std), tipo de
ordeña (2x o 3x), número de lactancia, así como las covariables edad y
días en lactancia en sus formas lineal y cuadrática; u= vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos individuales de los animales; p= vector de efectos aleatorios de ambiente permanente; e= vector de efectos aleatorios residuales; X= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de b; Z= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de u; W= matriz de incidencia que relaciona las registros con los elementos de p;
G=Aσa2, donde A= matriz de relaciones aditivas y σa2 = varianza aditiva; P= Iσe2, donde I es una matriz identidad y σpe2 es la varianza del ambiente permanente; y R= I σe2, donde I es una matriz identidad y σe2=
varianza residual. Se estimaron heredabilidades para PL1, PLlstd y PL5 y
PL5std en las poblaciones AHM, BNIL y PNMG. Los valores genéticos de
los animales se predijeron usando el método del Mejor Predictor Linear
Insesgado usando el programa ASREML(14,18,20). La precisión
de los valores genéticos predichos se definió como la correlación entre
la predicción del valor genético de un animal y su valor genético
verdadero. La precisión del valor predicho del animal i se calculó como:
Posteriormente
se calcularon los promedios y desviaciones estándares de las
precisiones para cada set de datos. Se identificaron los sementales en
común entre la AHM y el BNIL y se calcularon los promedios y
desviaciones estándar de las precisiones de esos sementales en la AHM,
el BNIL, y el PNMG. Se ordenaron los valores genéticos dentro de cada
conjunto de datos (AHM, BNIL, y PNMG) con el procedimiento PROC RANK de
SAS. Se calculó la correlación por rangos de Spearman de los valores
genéticos con el procedimiento PROC CORR SPEARMAN de SAS para: 1) todos
los sementales en común (AHM, BNIL, y PNMG), y 2) después para el 10 %
superior dentro de la población AHM (AHM vs BNIL), BNIL (BNIL vs AHM), y PNMG (PNMG vs AHM y PNMG vs BNIL).
Los promedios y desviaciones estándar para las variables analizadas se muestran en el Cuadro 2.
Las producciones estandarizadas tuvieron promedios mayores a las
producciones totales acumuladas, lo que era esperado porque las
producciones totales incluyen lactaciones de menos de 305 días y la edad
promedio (34 meses) fue inferior a la edad madura, por lo que los
factores de ajuste tienden a incrementar la producción al
estandarizarla. Para la variable producción total, los promedios fueron
mayores para la AHM en todas las lactancias, alcanzando la mayor
producción al tercer parto en las tres bases. Para la producción
estandarizada los promedios fueron mayores para el BNIL, excepto en la
primera lactancia, en donde la AHM tuvo su mayor producción
estandarizada, mientras que el BNIL y el PNMG mostraron su mayor
producción al segundo parto. El que las mayores producciones
estandarizadas en la AHM sean las de las vacas de primera lactancia
refleja el énfasis que los ganaderos de la Asociación han puesto sobre
el mejoramiento de la característica, lo que no se observa en el BNIL.
La estandarización aumentó considerablemente las producciones del BNIL,
lo que le permitió tener promedios mayores de la 2da a la 5ta lactancia
con respecto a la AHM.
En el Cuadro 3
se muestran las varianzas aditivas, de ambiente permanente, residuales y
fenotípicas para cada uno de los modelos. Para PL1 y PL1std la varianza
aditiva fue mayor para el BNIL, mientras que para PL5 y PL5std la AHM
tuvo la mayor varianza aditiva. Esto se debe a una mayor variabilidad al
elegir los sementales que se están utilizando en la primera lactancia
por parte del BNIL respecto a la AHM. Sin embargo, en el PNMG las
varianzas aditivas en todos los casos fueron las más bajas, debido a que
la variabilidad entre los sementales en el PNMG también era menor. Las
heredabilidades fueron similares a la AHM debido a que la varianza
fenotípica también disminuyó, por lo que la información que aporta la
base de la AHM tiene una influencia alta en las evaluaciones y
estimación de componentes genéticos al aportar una mayor cantidad de
información genealógica de los sementales(23), dado que hubo
más del 50 % de paternidades desconocidas en BNIL con respecto a la AHM.
Las varianzas fenotípicas fueron más altas en la AHM debido que la
variabilidad ambiental también fue mayor. Por otro lado, la varianza del
ambiente permanente en el BNIL fue nula al igual que en la AHM para la
producción estandarizada, en coincidencia con los resultados de Montaldo
y Torres(24); sin embargo, en la PL5 de la AHM y en la PL5 y
PL5std del PNMG las varianzas de ambiente permanente fueron altas,
similares a las estimadas por Valencia et aX25), lo que puede sugerir la necesidad de revisar los factores de ajuste de las lactancias posteriores a la primera.
Las heredabilidades estimadas (Cuadro 4),
fueron de moderadas a bajas, tanto para las lactancias a primer parto
como para las lactancias de los primeros cinco partos. Para la PL1 la
AHM tuvo un valor de 0.179 ± 0.015 similar al valor del PNMG que fue de
0.176 ± 0.009, mientras que el valor más alto fue para el BNIL con una
heredabilidad de 0.497 ± 0.019, esto debido a que las varianza aditiva
fue mayor, indicando una mayor variabilidad en la selección de
sementales; y en todos los casos la variabilidad ambiental del BNIL fue
menor con respecto a AHM y PNMG. La PL1std mostró heredabilidades para
la AHM de 0.228 ± 0.017, para el PNMG un valor intermedio de 0.262 ±
0.012 y para el BNIL el valor más alto con 0.350 ± 0.017. Las
heredabilidades estimadas en este trabajo para PL1 de la AHM y el PNMG
son similares a la obtenida por Montaldo et al(26) de 0.17 ± 0.02 y mayores a la obtenida por Valencia et al(6)
de 0.13 ± 0.03 para ganado Holstein en México, mientras que la
heredabilidad para PL1 de la BNIL se encuentra en el rango calculado por
Mark(4) de 0.19 a 0.59 y las estimadas en otros países(4,27,28,29).
Las heredabilidades para la PL1std de la AHM y del PNMG son cercanas a la obtenidas por Valencia et al(30) de 0.25 ± 0 .01 y menores a las estimadas por otros investigadores(9)
de 0.29 ± 0.14, mientras que la heredabilidad del PL1std del BNIL es
mayor a las calculadas por los mismos autores, aun cuando se encuentra
dentro del rango de heredabilidades obtenidas por Mark(4).
Las diferencias entre las heredabilidades estimadas para PL1std en los
tres conjuntos de datos de este estudio se deben probablemente al
diferente número de observaciones entre las bases de datos, y a las
diferencias ambientales entre los hatos de la AHM y del BNIL.
En
cuanto a la PL5 el valor más bajo fue para el PNMG de 0.168 ± 0.006,
seguido de la AHM con 0.188 ± 0.010 y el valor máximo lo tuvo el BNIL
con 0.359 ± 0.003. En la PL5std el PNMG obtuvo el valor más bajo con
0.337 ± 0.008 después el BNIL con 0.405 ± 0.002 y con un valor similar
la AHM con 0.410 ± 0.004. El valor de heredabilidad más bajo en el PNMG
es explicado por una variabilidad aditiva menor y una varianza
fenotípica similar a las de la AHM y el BNIL, debido a la diferencia en
cantidad y calidad de la información genealógica entre las bases de
datos. La heredabilidad estimada para PL5 en el PNMG y la AHM es similar
a la estimada en otro trabajo(31) de 0.18 ± 0.021 y a la estimada por López et al(9)
de 0.15 ± 0.05 usando modelos de repetibilidad, mientras que la
heredabilidad de PL5 en el BNIL fue superior a estos valores. Las
heredabilidades de PL5std de la AHM, del BNIL y del PNMG fueron mayores a
las obtenidas en análisis de lactancias múltiples ajustadas a edad
adulta(32) de 0.26 ± 0.09 en una población Holstein del norte
de México. Por otro lado, las heredabilidades de PL5std para los tres
conjuntos de datos estuvieron dentro del rango de valores (0.14 ± 0.03 a
0.42 ± 0.05) calculado por Valencia et al(30) para
diferentes regiones geográficas de México. Para las repetibilidades de
las primeras cinco lactancias sin estandarizar (PL5), el PNMG tuvo el
valor más bajo con 0.329 ± 0.002, seguido por el BNIL con 0.359 ± 0.003 y
la AHM con 0.360 ± 0.004. En tanto que para la PL5std el valor más bajo
de repetibilidad se observó en el PNMG con un valor de 0.390 ± 0.002,
después estuvo el BNIL con 0.405 ± 0.002 y seguido por la AHM con 0.410 ±
0.004. La repetibilidad del PNMG para PL5 es similar al estimado por
otros(9) de 0.32 ± 0.03. Los valores de PL5std de las tres
bases de datos y de PL5 de la AHM están dentro del rango de valores de
repetibilidad mencionados en otras investigaciones de 0.36 a 0.51(30).
Las
medias, desviaciones estándar, mínimos y máximos de las precisiones de
las evaluaciones de los toros en común de las tres bases de datos se
presentan en el Cuadro 5.
Los promedios de las precisiones del PNMG fueron superiores a los del
BNIL y a los de la AHM. Así mismo, los promedios de las precisiones del
BNIL fueron mayores que los de la AHM. La media más alta se estimó para
el PNMG en PL5std con 0.86, mientras que la media más baja fue para la
AHM en PL1 con 0.64. La integración de la información del BNIL y de la
AHM en el PNMG incrementó el promedio de las precisiones de las
predicciones del valor genético de los sementales representados en las
tres poblaciones, debido a un aumento del número de registros y de
relaciones de parentesco por semental.
Los coeficientes de correlación por rangos de Spearman con sus respectivos niveles de significancia se muestran en el Cuadro 6.
Cuando se tomaron en cuenta todos los sementales en común para la AHM y
el BNIL (n= 601), todas las correlaciones estimadas fueron positivas
(P<0.0001) de bajas a moderadas. La correlación m13do se seleccionó
al 10 % superior en el PNMG, las correlaciones entre los valores
predichos los toros en común en el PNMG y en la AHM fueron positivas y
significativas para todos los caracteres (P<0.0001), excepto para
PL1std (P= 0.0692). En cambio, las correlaciones entre los
valores predichos del 10 % superior de los toros en el PNMG y en el BNIL
fueron significativas para todos los caracteres (P<0.0001), excepto
para PL5 (P= 0.2028). La correlación más alta fue aquélla entre
el 10 % superior del PNMG y de la AHM con 0.6649 (P<0.0001), y la
correlación más baja se estimó para el 10 % superior del PNMG vs BNIL
con 0.2705 (P= 0.0366). Los valores bajos de las correlaciones entre los
toros en común en la AHM y el BNIL sugieren niveles de producción
diferentes de la progenie de estos sementales en estas dos poblaciones, y
resaltan la necesidad de verificar la consistencia de la información
del BNIL antes de integrar las bases de datos en las evaluaciones
genéticas para obtener resultados más confiables, corrigiendo cuando sea
necesario por la heterogeneidad de varianzas observada en este estudio.
Esto podría ser un indicador de una interacción genotipo ambiente
debido a diferencias en condiciones ambientales (clima, nutrición,
manejo) en hatos de la AHM y del BNIL.
Las
heredabilidades y repetibilidades estimadas fueron similares a las
reportadas anteriormente en México, donde se contó con un número menor
de registros. La inclusión del Banco Nacional de Información Lechera y
de la Asociación Holstein de México en el Programa Nacional de
Mejoramiento Genético mejoró la precisión de los valores genéticos de
los sementales para producción de leche, alterando de manera importante
las predicciones de los valores genéticos de los sementales evaluados, y
permitió la predicción de los valores genéticos de un mayor número de
sementales con progenie en México; sin embargo, las diferencias
reportadas entre la AHM y el BNIL sugieren la necesidad de verificar la
consistencia de la información del BNIL y de los factores de ajuste,
antes de integrar las bases de datos para obtener resultados más
confiables.
AGRADECIMIENTOS
Se
agradece al Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios, a la
Coordinación General de Ganadería - SAGARPA y a la Asociación Holstein
de México, el apoyo en la realización de este proyecto al facilitar las
bases de datos. Así como al CONACyT por otorgar una beca de maestría al
primer autor.
LITERATURA CITADA
1. Hofer A. Variance component estimation in animal breeding: a review. J Anim Breed Genet 1998;115:247-265. [ Links ]
2.
Hansen LB. Consequences of Selection for Milk yield from a geneticist's
viewpoint. J Dairy Sci 2000;83:1145-1150. [ Links ]
3.
Mourits MCM, Huirne RBM, Dijkhuizen AA, Kristenses AR, Galligan DT.
Economic optimi-zation of dairy heifer management decisions. Agric Sys
1999;61:17-31. [ Links ]
4.
Mark T. Applied genetic evaluations for production and functional
traits in dairy cattle. J Dairy Sci 2004;87:2641-2652. [ Links ]
5. VanRaden PM. Invited review: Selection on merit to improve lifetime profit. J Dairy Sci 2004;87:3125-3131. [ Links ]
6.
Valencia PM, Montaldo VH, Ruiz LF. Parámetros genéticos para
características de conformación, habilidad de permanencia y producción
de leche en ganado Holstein en México. Téc Pecu Méx 2008;46(3):235-248.
[ Links ]
7.
Abubakar BY, McDowell RE, Van Vleck LD. Interaction of genotype and
environment for breeding efficiency and milk production of Holsteins in
México and Colombia. Trop Agric (Trinidad) 1987;64:17-22. [ Links ]
8.
Sosa FC. Estimación de Índice de herencia y constancia para producción
de leche y tipo en un hato Holstein del noroeste de México [tesis
licenciatura]. México (DF) México: Universidad Nacional Autónoma de
México; 1980. [ Links ]
9.
López OR, Castillo JH, Montaldo VH. Covarianzas genéticas y fenotípicas
para días abiertos y características de la curva de lactancia en vacas
Holstein en el norte de México. Vet Méx 2009;40(4):343-356.
[ Links ]
10.
Carvajal HM, Valencia HE, Segura CJ. Duración de la lactancia y
producción de leche de vacas Holstein en el estado de Yucatán, México.
Rev Biomed 2002;13:25-31. [ Links ]
11.
Montaldo VH, Torres NS. Repetibilidad de la producción de leche e
intervalo entre partos en una población de vacas Holstein en México.
Arch Zootec 1993;42:361-366. [ Links ]
12.
Asociación Holstein de México. Resumen ejecutivo, Programa Nacional de
Mejoramiento Genético de Bovinos Productores de Leche. SAGARPA,
CONARGEN, Santiago de Querétaro, México. 2010. [ Links ]
13. Microsoft. C# Programming Guide, Visual C#, MSDN. Microsoft Corp. USA. 2012. [ Links ]
14.
SAS. Institute, Inc. SAS/STAT Users Guide, version 9.2 ed. Cary, North
Carolina, USA: SAS Institute Inc., 1997. [ Links ]
15.
García E. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köpen
para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana. Instituto de
Geografía. UNAM. México DF 2004. [ Links ]
16. Améndola R, Castillo E, Arturo P. Pérfiles por país del recurso pastura / forraje. FAO. 2005. [ Links ]
17.
Améndola RD. A dairy system based on forages and grazing in temperate
Mexico [PhD thesis]. Wageningen University, The Netherlands. 2002.
[ Links ]
18.
Harville DA. Maximum likelihood approaches to variance component
estimation and to related problems. J Am Stat Assoc 1977;72:320-340.
[ Links ]
19.
Gilmour AR, Thompson R, Cullis RR. AIREML, an efficient algorithm for
variance parameter estimation in linear mixed models. Biometrics
1995;51:1440-1450. [ Links ]
20.
Gilmour AR, Gogel, BJ, Cullis, BR, Thompson, R. ASReml User Guide
Release 3.0 VSN International LTD, Harpenden AL5 2JQ, UK, 2009.
[ Links ]
21. Henderson CR. Application for linear models in animal breeding. Canada: University of Guelph; 1984. [ Links ]
22.
Mrode RA, Thompson R. Linear models for the prediction of animal
breeding values. Second Edition, CABI Publishing, USA, 2005.
[ Links ]
23.
Everett R, Keown. Mixed model sire evaluation with dairy
cattle-experience and genetic gain, J Anim Sci 1984;59(2) 529-541.
[ Links ]
24.
Montaldo VH, Torres NS, Repetibilidad de la producción de leche e
intervalo entre partos en una población de vacas Holstein en México.
Nota Breve. Arch Zootec 1993;42:361-366. [ Links ]
25.
Valencia PM, Ruiz LF, Montaldo VH, Genetic and environmental variance
components for milk yield across regions, time periods and herd levels
for Holstein cattle in México. Revista Cientifica, FCV-LUZ
2004;14;5:404-411. [ Links ]
26.
Montaldo HH, Castillo JH, Valencia PM, Cienfuegos RE, Ruiz LF. Genetic
and enviromental parameters for milk production, udder health, and
fertility traits in mexican Holstein cows. J Dairy Sci
2010;93:2168-2175. [ Links ]
27.
Oliveira BI, Araújo CJ, Napolis CC, Nogara RP, Braccini NJ, Lunardini
CL. Genetic parameters for production traits in primarous Holstein cows
estimated by random regression models. R Bras Zootec 2011;40(1):85-94.
[ Links ]
28.
Ramalho de Freitas MA, Moura DF, Lobo RB, Wilcox CJ. Genetic parameters
for Holstein milk production in Brazil. Rev Brasil Genet
1982;1:147-155. [ Links ]
29.
Albuquerque LG, Dimov G, Keown JF, Van Vleck LD. Estimates using an
animal model of (Co)variances for yields of milk, fat, and protein for
the first Lactation of Holstein cows in California and New York. J Dairy
Sci 1995;78:1591-1596. [ Links ]
30.
Valencia PM, Ruiz LF, Montaldo VH. Estimación de parámetros genéticos
para características de longevidad y producción de leche en ganado
Holstein en México, Interciencia 2004;29(1):52-56. [ Links ]
31.
Vargas LB, Gamboa ZG. Estimación de tendencias genéticas e interacción
genotipo x ambiente en ganado lechero de Costa Rica. Téc Pecu Méx
2008;46(4):371-386. [ Links ]
32.
Palacios EA, Rodriguez AF, Jimenez CJ, Espinoza VJ, Nuñez DR.
Evaluación genética de un hato Holstein en Baja California Sur,
utilizando un modelo animal con mediciones repetidas. Agrociencia
2001;35;347-353. [ Links ]
Publicar un comentario