La conducta sexual del carnero. Revisión

Ram's sexual behavior. Review

Agustín Orihuela Trujillo^a

^a Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, 62210 Cuernavaca, Morelos, México. aorihuela@uaem.mx.

Recibido el 26 de enero de 2012.
Aceptado el 29 de octubre de 2012.

Resumen

El presente trabajo tiene como objetivo recapitular la literatura disponible sobre factores que influyen en la conducta sexual del carnero. Incluye una descripción de los fundamentos endocrinos básicos, su manifestación en borregos ferales, así como una breve reseña de las conductas de cortejo y cópula. También abarca una descripción de aquellos efectos que tanto a nivel prenatal como durante la infancia pueden afectar la vida reproductiva del animal adulto, considerando prácticas de manejo tales como la separación por sexos al momento del destete, y los problemas posteriores de homosexualidad o inadecuda conducta sexual que pueden mostrar en su madurez. Además, se revisan aspectos de dominacia y fotoperiodo, y cómo estos pueden afectar el éxito reproductivo. Se describen aspectos relacionados con la selección del compañero de monta y colección del semen. Finalmente, se documentan algunas pruebas a corral, desarrolladas con el fin de determinar cuáles son los carneros que pueden tener mayor éxito reproductivo en condiciones de campo.

Palabras clave: Comportamiento reproductivo, Ovinos, Reproducción, Libido, Capacidad de servicio.

Abstract

The purpose of this manuscript is to summarize the literature regarding factors influencing rams' sexual behavior. It includes a description of: the fundamental endocrine basis of sexual behavior, its manifestation in feral sheep, a brief description of ram's courting, and copulatory behaviors. It also describes how some prenatal and childhood conditions can impact reproductive performance in mature animals, in addition to management practices, such as separation by sexes at weaning, and the later problems of homosexuality or inadequate sexual behavior that might some rams develope. Furthermore, the effects of dominance and photoperiod, and their effect in the reproductive success, together with some aspects related to mate selection are also described. Some considerations during semen collection are stated as well, and finally, several useful tests that have been developed under pen conditions to determine which rams could be successful breeders in the field are illustrated.

Key words: Reproductive performance, Sheep, Reproduction, Libido, Serving capacity.

INTRODUCCIÓN

Los carneros poseen características muy específicas en su comportamiento sexual, que les hacen un modelo particular para el estudio de esta conducta, y aunque se analizarán a detalle más adelante, conviene mencionar algunas. Los carneros son en general reproductores estacionales que muestran una libido muy alta durante los días cortos⁽¹⁾. Requieren un umbral en la concentración de testosterona para adquirir y manifestar la conducta sexual cuando adultos⁽²⁾. Los estrógenos, provenientes de la testosterona circulante, son críticos para el mantenimiento de esta conducta⁽³⁾. Estudios neuro-químicos y neuro-anatómicos sugieren que la conducta homosexual de los carneros puede ser una consecuencia de variaciones individuales en la diferenciación sexual del cerebro⁽³⁾. Los carneros, a diferencia de bovinos y caprinos, no se estimulan sexualmente al presenciar la cópula de otros ovinos⁽⁴⁾. La exposición ante hembras durante una edad temprana favorece el desempeño sexual, pero no evita que algunos machos muestren preferencias homosexuales⁽⁵⁾. Con base en éstas y otras características, existe una basta información en la literatura científica sobre el tema, misma que se proporciona en las secciones siguientes.

REGULACIÓN ENDOCRINA DE LA ACTIVIDAD NEURAL Y REPRODUCTIVA

La actividad sexual en los carneros se encuentra bajo el control de hormonas androgénicas que actúan principalmente en el área preóptica del hipotálamo⁽¹⁾, como lo demuestran los siguientes hallazgos: la implantación de testosterona directamente en esta área, reinstaura la conducta copulatoria previamente suprimida por la castración del animal adulto; su estimulación eléctrica induce a la cópula; la actividad sexual incrementa su actividad metabólica; y su destrucción, suprime la conducta sexual. Conjuntamente con la información hormonal, el área preóptica recibe información sensorial del órgano vomeronasal y genitales a través de la amígdala, induciendo reflejos genitales y patrones copulatorios⁽⁶⁾.

Las hormonas androgénicas, como ya se mencionó, requieren cierto nivel para el desarrollo y expresión normal de la conducta sexual del macho, y contrariamente a lo que pudiera pensarse, concentraciones mayores a este nivel, no incrementan la libido⁽³⁾.

Vázquez y Orihuela⁽⁷⁾ encontraron que la aplicación del moco vaginal de ovejas en celo en el morro de los carneros, provoca un incremento significativo en los niveles de testosterona circulante. Sin embargo, este incremento está más bien relacionado con el aumento de la agresividad que habilita a los machos para competir por hembras en celo durante la temporada reproductiva⁽⁸⁾.

Las razas ovinas muestran variaciones significativas en la concentración de testosterona a lo largo del año⁽⁹⁾, que pueden ir desde niveles bajo el umbral y sobre el umbral en temporadas no reproductivas y reproductivas, respectivamente, determinando la manifestación de la conducta sexual y la agresividad en estas dos temporadas. Durante la temporada reproductiva, los niveles circulantes de testosterona, normalmente se encuentran por arriba del umbral que se necesita para que el animal manifieste actividad sexual. Esto lo demuestra el hecho de que los niveles de testosterona plasmática requeridos para que carneros castrados puedan mostrar conducta copulatoria son menores a los que se encuentran en carneros intactos, por lo que parece haber otros factores además, responsables de la variación en la libido⁽²⁾, independientes de la concentración de testosterona. Aunado a lo anterior, Pinckard et al⁽¹⁰⁾ demostraron que el restablecimiento vía exógena de las concentraciones de estradiol-17 beta a niveles fisiológicos en carneros adultos castrados, tampoco restablecía las conductas sexuales a los niveles observados previos a la castración, ni inducía éstas en aquellos machos sexualmente inactivos. De forma similar, dosis terapéuticas de testosterona o LH tampoco incrementan la libido en los carneros enteros, ni revierten la orientación de carneros homosexuales⁽¹¹⁾.

Las diferencias en el patrón de secreción de LH o de respuesta a su hormona de liberación (GnRH) son posiblemente las responsables de la diferencia entre machos con alto y bajo desempeño sexual, y nuevamente, no la concentración de éstas, siempre y cuando se encuentren por arriba del umbral requerido. Esta relación entre las gonadotropinas y la conducta, se ve apoyada por patrones estacionales. Fuera de la zona tropical, las variaciones en la actividad sexual durante el año son notorias, siendo tanto las concentraciones de FSH y LH como la actividad sexual, menores durante la primavera e inicios del verano cuando la duración del día se incrementa. Consecuentemente la producción de testosterona también tiende a ser baja en este periodo. En apoyo a lo anterior, Parthasarathy et al⁽¹²⁾ demostraron que la inmunización repetida contra GnRH (inmuno-castración) en los carneros provoca la reducción de testosterona y la supresión de la conducta sexual (montas y eyaculaciones), técnica que podría ser de utilidad en aquellas situaciones en que se desee inhibir el comportamiento sexual del macho en forma temporal, como sucede en el caso de engordas intensivas⁽¹³⁾. Sin embargo, hay que considerar que una sola administración de anticuerpos anti GnRH no es suficiente para afectar la conducta sexual en animales adultos, aunque sí lo es en carneros jóvenes. Cui et al⁽¹⁴⁾ demostraron que una sola aplicación de inmunización contra GnRH en corderos de tres meses de edad, es una buena alternativa para la castración quirúrgica, al tener efectos similares evitando cirugías tan agresivas.

Otra de las hormonas importantes en el comportamiento sexual del carnero, es la melatonina, factor clave entre el fotoperiodo y la reproducción, ya que la producción de esta hormona aumenta durante las noches largas, favoreciendo la secreción de GnRH y disminuyendo la secreción de prolactina^(15,16). Sin embargo, tanto los niveles altos de prolactina observados fuera de la estación reproductiva como los extremadamente bajos, producto del tratamiento con bromocriptina, se asocian con una disminución del comportamiento sexual⁽¹⁷⁾. Es importante considerar que una de las funciones principales de la prolactina en el macho, es la de estimular la síntesis de testosterona en las células de Leydig^(18,19), lo que podría explicar al menos en parte, la modulación en la intensidad de la expresión de la conducta sexual del macho, particularmente al reinicio de la estación reproductiva.

Por otra parte, la monta y la intromisión del pene también están associadas con la elevación en las concentraciones de prolactina y otras hormonas como el cortisol. Mientras que los aspectos del cortejo están más relacionados con la elevación en la concentración de LH y testosterona.

Al momento de la cópula, además, se tiene un aumento en la concentración de oxitocina⁽²⁰⁾, hormona que entre otras cosas está relacionada con las contracciones del epidídimo durante la eyaculación, la producción de espermatozoides, y la esteroidogenesis^(21-23), mientras que la prolactina al igual que la dinorfina (un opioide endógeno), parecen coadyuvar en el periodo refractario que tiene lugar después de la eyaculación.

Otras sustancias como la dopamina y seratonina juegan un papel importante en la estimulación o inhibición de la eyaculación, respectivamente. Mientras que la norepinefrina ha demostrado tanto efectos estimulatorios como inhibitorios en la cópula⁽²⁴⁾. Además de la época del año, la respuesta endocrina se ve afectada también por el tiempo de exposición ante las hembras y la experiencia del carnero, por lo que no es de sorprender que Borg⁽²⁵⁾ observara respuestas endocrinas más consistentes en animales con experiencia sexual, con un acceso restringido a las hembras, y durante la temporada reproductiva.

Aunado a la situación endocrina, se ha postulado que las diferencias en la orientación sexual y libido podrían estar en el cerebro. Roselli et al⁽²⁶⁾ identificaron un grupo celular en el área pre-óptica media del hipotálamo anterior en borregos adultos, significativamente mayor en los machos que en las hembras. Además, el volumen de este núcleo es dos veces más grande en los carneros con orientación heterosexual en comparación con los homosexuales. Así mismo, Alexander et al⁽²⁷⁾ encontraron que carneros con alta capacidad de servicio muestran más conductas de investigación hacia las hembras en estro y otros machos. Los carneros con alta capacidad de servicio parecen discriminar el sexo del animal estímulo y generar una respuesta neuroendocrina (incremento de los niveles de LH plasmáticos) únicamente cuando se les expone ante hembras en estro. Las señales sensoriales que emiten las borregas en celo no son detectadas por machos con baja capacidad de servicio ni carneros homosexuales, o no son lo suficientemente atractivas para provocar mayor investigación por parte de ellos.

El carnero doméstico manifiesta una variación natural en cuanto a su orientación sexual; aproximadamente entre un 6 a 10 % de la población de machos prefiere como compañero a otros machos, contrariamente a la mayoría de los machos, quienes prefieren montar hembras.

Los carneros homosexuales muestran perfiles hormonales y respuestas al estrés diferentes de sus contra partes heterosexuales. Estas diferencias incluyen una menor cantidad en los niveles de testosterona circulante que se incrementa después de verse sometidos a anestesia. Además, en los machos homosexuales, en comparación con los heterosexuales, se encuentran menores niveles de actividad de la aromatasa en el área pre-óptica medial y receptores de estrógeno en la amígdala⁽²⁸⁾. Es necesario recordar que el área preóptica del hipotálamo es una región del cerebro sensitiva a esteroides, que contiene una elevada concentración de receptores de andrógenos y estrógenos. Ahí, la conversión de testosterona a estradiol por la aromatasa, es parte de un mecanismo mediante el cual los andrógenos facilitan la expresión de la conducta sexual⁽²⁹⁾. Así mismo, Perkins et al⁽³⁰⁾ encontraron que la cantidad de receptores de estradiol que se encuentran en la amígdala de carneros homosexuales es similar a los de las ovejas, pero distintos a los de los carneros heterosexuales. Por todo esto, las diferencias en la cantidad de receptores entre los carneros heterosexuales y homosexuales sugieren que la amígdala sirve como un vínculo para el registro de cópulas potenciales, y que no sólo juega un papel en la conducta sexual sino que podría estar involucrada en la orientación sexual de los carneros.

En síntesis, los cambios en los niveles de melatonina, su repercusión en las gonadotropinas y otras hormonas como la testosterona, son responsables tanto de la estacionalidad de los carneros como de la manifestación de su comportamiento sexual durante la época reproductiva. Sin embargo, buena parte de los mecanismos de acción, así como de la participación de los núcleos cerebrales en la modulación y dirección del comportamiento sexual de macho, permanecen poco claras, por lo que son necesarios más estudios que permitan coadyuvar en el entendimiento de estos procesos.

BORREGOS FERALES

El comportamiento sexual del borrego Soay en vida silvestre (feral) puede darnos la clave de la conducta sexual del carnero bajo condiciones poco alteradas por el hombre. Los corderos machos en este tipo de animales, permanecen al lado de sus madres desde finales de la primavera que es la época en que nacen, hasta el otoño siguiente, cuando empiezan a perseguir a las hembras. Las ovejas adultas los rechazarán hasta que los machos sean mayores. Mientras tanto, los carneros adultos viven en grupos separados exclusivos de machos, en áreas diferentes de pastoreo. Poco antes de que las hembras entren en celo, los carneros adultos empezarán a moverse hacia los grupos de hembras, embestirán contra machos de otros grupos, pero tolerarán a aquéllos de su mismo grupo⁽³¹⁾.

A medida que la temporada reproductiva avanza, los carneros adultos competirán contra cualquier macho, indistintamente. Estos combates consisten en choques de cabeza contra cabeza. Todo esto sucede antes de que las ovejas se tornen receptivas. Cuando las ovejas entran en celo, la competencia entre los carneros disminuye y estos vuelcan su atención hacia la cópula. El macho ganador de la mayoría de los combates, es aquel que ahora dará servicio a la mayor cantidad de hembras, y lo hará de manera secuencial, atendiendo a una hembra por día, o medio día, realizando conductas de cortejo y acompañándole, para evitar que otros machos la monten⁽³²⁾. Recientemente se ha demostrado en carneros Soay, que la proporción de hembras preñadas por los machos dominantes disminuye a lo largo de la temporada sexual, probablemente debido al costo energético que implica cubrir a la mayor cantidad y mantener su posición jerárquica al mismo tiempo, o quizá al agotamiento de las reservas espermáticas⁽³³⁾.

Desde el inicio de la competencia con otros machos, hasta el final de la temporada reproductiva, el carnero come menos y pierde peso⁽³²⁾. Sin embargo, su capacidad reproductiva se ve limitada por la estación, como en la oveja, y sólo condiciones extremas de desnutrición podrían afectar su desempeño sexual dentro de la temporada.

Los machos son menos afectados que las hembras por el fotoperiodo, y aunque sí baja la libido durante los meses de días largos, ésta no desaparece por completo, así como tampoco la espermatogenesis, por lo que en teoría, las hembras en celo podrían ser fertilizadas durante cualquier época, pese a que la calidad del semen es menor durante la primavera^(34,35).

El comportamiento sexual de ovinos ferales puede darnos una idea general de la conducta del carnero doméstico, pues en teoría todas las razas de borrego doméstico tienen un mismo origen. El comportamiento promiscuo, la estacionalidad y muchas características de cortejo se mantienen semejantes. Sin embargo, el manejo y la selección genética en busca de temporadas reproductivas de mayor duración y mayor prolificidad, han generado un rango de razas con ciertas diferencias fisiológicas y conductuales.

Hoy en día, en términos generales las razas de pelo presentan poca estacionalidad, razas de latitudes medias como la Merino tienen una conducta sexual predominantemente influenciada por cambios estacionales en la nutrición, mientras que las razas más nórdicas tienen temporadas reproductivas bien definidas por los cambios en la duración del día⁽³⁶⁾.

LA CÓPULA

Las neuronas motoras que inervan los órganos pélvicos implicados en la cópula, así como los procesos de erección y eyaculación, están controlados por circuitos de neuronas que se encuentran en los núcleos dorsomedial y dorsolateral de las regiones lumbar y sacra de la médula espinal^(37,38). Circuitos donde los mecanismos cerebrales pueden ejercer un control tanto excitatorio como inhibitorio.

De acuerdo con Odagiri et al⁽³⁹⁾ la cópula inicia desde el acercamiento del carnero o el seguimiento en particular de una hembra, y termina con la eyaculación; está compuesta por ocho unidades de conducta: seguimiento o acercamiento, descanso de la barbilla, flehmen, monta, contacto nasal, topeteo, restregarse en el flanco de la hembra y elevar una extremidad delantera. Cuando estos investigadores analizaron la frecuencia de cualquier combinación de dos unidades de conducta considerando la antecesora y la siguiente, observaron que la cadena más común fue la de: seguir-elevar su extremidad anterior-topetear-descanso de barbilla-monta. Concluyeron también que el flehmen y el contacto naso-vaginal no condujeron a la monta de manera directa, por lo que se cree que estas unidades están más bien asociadas con la percepción olfativa y la identificación del estado fisiológico de la hembra, y que aunque también pertenecen al repertorio sexual, pueden tener una función independiente de las otras seis unidades comportamentales que constituyen la cópula.

La primera fase del comportamiento sexual implica que el macho identifique el estado fisiológico en que se encuentra la hembra, para esto dedica un tiempo considerable olfateando los genitales y orina de la oveja, a lo que sigue una respuesta de flehmen, cuya función es sólo la de introducir líquido hacia el órgano vomeronasal para la identificación de las feromonas sexuales. Los carneros muestran esta reacción con menor frecuencia ante ovejas en celo, aparentemente porque éstas orinan menos^(40).

Una característica de los machos, es que pueden discriminar la orina de una hembra en celo de otra que no lo está⁽⁴¹⁾. Animales anósmicos bajo condiciones extensivas, muestran algunas dificultades para la identificación de hembras en celo, aproximándose indiscriminadamente a las ovejas, pero logran identificar aquéllas en celo, presumiblemente a través de mensajes visuales o auditivos⁽²⁸⁾. De hecho, bajo condiciones intensivas, los carneros pueden hacer caso omiso de cualquier mensaje sensorial para detectar el celo y depender casi exclusivamente de la inmovilidad de la hembra para iniciar la monta.

La habilidad de los carneros para discriminar entre la orina de ovejas en celo y en diestro se demostró a través de pruebas de condicionamiento operante⁽⁴¹⁾. En este estudio no se observó flehmen, lo que apoya la idea de que no es indispensable en la identificación, y que puede jugar un papel secundario en la caracterización de feromonas o en el cortejo⁽⁴²⁾.

Durante una segunda fase, la de cortejo, el macho puede también lamer los genitales de la hembra como una forma de estimulación táctil como parte de un procedimiento para probar si la hembra está en celo. Si ésta, en respuesta, permanece quieta o se va. Luego, el macho se coloca detrás de la hembra haciendo contacto con su hombro y la oveja, levanta y baja uno de sus miembros anteriores manteniéndole en forma rígida y con frecuencia golpeando su parte ventral. La raza Suffolk realiza esta conducta con mayor frecuencia que otras⁽⁴³⁾.

Durante el cortejo, el macho también gira y baja el nivel de su cabeza suavemente mientras su hombro entra en contacto con un flanco de la oveja, al tiempo que emite vocalizaciones de tonos bajos⁽⁴⁴⁾.

La manifestación de unidades de conducta de cortejo es menor cuando los carneros se encuentran bajo situaciones de competencia. Los carneros con baja capacidad de servicio son más eficientes que los de alta capacidad de servicio al montar borregas en estro bajo situaciones sin competencia. Sin embargo, bajo situaciones de competencia, aunque los machos modifican sus estrategias de cortejo, los de baja capacidad se ven más afectados por la presencia de un carnero dominante, que estos últimos ante la presencia de carneros de baja capacidad de servicio⁽⁴⁵⁾.

Varias montas caracterizadas por movimientos pélvicos sin intromisión, pueden interrumpir la secuencia de las unidades de conducta. Pero cuando la punta del glande entra en contacto con la mucosa vaginal, entonces en respuesta se produce una contracción pélvica vigorosa, acompañada de un movimiento de propulsión de las patas traseras, en las que momentáneamente ambas quedan suspendidas en el aire, ocurriendo inmediatamente la eyaculación y un movimiento de la cabeza hacia atrás de manera sincrónica. En seguida, el macho desmonta y permanece junto a la hembra durante un periodo de falta de interés sexual conocido como "refractario" o "de latencia", transcurrido este, el macho reinicia su comportamiento de cortejo con la misma hembra, o busca una nueva hembra con quien interactuar sexualmente. Este periodo varía en duración y puede llevar desde algunos minutos hasta más de una hora. Periodo durante el cual, la hembra puede permanecer cerca del macho o desplazarse en busca de otro carnero, si las condiciones lo permiten.

El periodo entre eyaculados aumenta a medida que se incrementa el número de eyaculaciones, pero está sujeto a gran variación individual. Sin embargo, existen algunos principios generales. Por ejemplo, si un macho monta repetidamente a una hembra, la introducción de una oveja diferente provocará una recuperación del interés sexual⁽⁴⁶⁾. Otra forma de manejar esta conducta conocida como efecto "Coolidge", consiste en ofrecer a un carnero varias ovejas en celo; entonces copulará tres veces más que si sólo se hubiese expuesto ante una a la vez⁽⁴⁷⁾.

El resurgimiento de la libido al interactuar con una nueva hembra estimula a los machos a redirigir su atención hacia otras hembras luego de algunas cópulas con un mismo animal⁽⁴⁸⁾. Esto es una ventaja reproductiva, ya que los machos que investigan e inseminan muchas hembras, potencialmente dejan un mayor número de crías para la siguiente generación en comparación con aquellos carneros que permanecen con una sóla hembra.

En condiciones extensivas, algunos investigadores han encontrado un patrón diurno en el comportamiento sexual, observando que la mayoría de las cópulas suceden en picos, temprano por la mañana y tarde por la tarde, con poca actividad nocturna y casi nula entre las 23:00 y las 03:00 horas^(49,50). Además de la hora del día, otros factores involucrados son; altas temperaturas ambientales y severas pérdidas de peso, como agentes que deprimen la actividad sexual⁽⁵¹⁾. Las razas originarias de climas templados se ven más afectadas que las de origen tropical durante las horas de intensa radiación⁽⁵²⁾.

Bajo condiciones controladas, Price⁽⁵³⁾ encontró que el número promedio de eyaculaciones logradas por 16 carneros expuestos ante hembras durante dos periodos de 60 min, fluctuó entre 0.0 y 6.5, con un coeficiente de variación equivalente a 0.54. Esta considerable variación genética puede retribuir en grandes avances en poco tiempo al implementar programas de selección⁽⁵⁴⁾. Por ejemplo, Bench et al⁽⁵⁴⁾ encontraron diferencias significativas entre el comportamiento sexual de los hijos de carneros con alta y baja capacidad de servicio en tan sólo una generación⁽⁵⁵⁾. De forma similar, Kridli et al⁽⁵⁶⁾ demostraron la variaicón genética entre razas, al realizar una serie de cruzas y probar que los corderos Romanov x Awassi poseen una mayor frequencia de monta que los Awassi y F1 Charollais x Awassi, mientras que los Awassi tuvieron mayor capacidad de monta con hembras de cola-gruesa que los Charollais x Awassi y Romanov x Awassi.

En resumen, el comportamiento de cópula es el resultado de varias unidades conductuales que abarcan la identificación de la hembra, el cortejo y la eyaculación. Este comportamiento puede verse afectado por condiciones ambientales como la dominancia o la presencia de hembras en celo entre otros. Factores que es necesario conocer por su aplicabilidad en la reproducción controlada de los ovinos, y de esa manera tener la opción de diseñar técnicas de manejo que permitan utilizar al máximo las ventajas reproductivas que puede ofrecer un semental.

EFECTO PRENATAL SOBRE EL COMPORTAMIENTO SEXUAL

La diferenciación sexual en los patrones conductuales entre el macho y la hembra es el resultado de la acción de hormonas esteroides en el cerebro durante periodos sensitivos del desarrollo fetal. El cerebro en principio opera como femenino, y en el macho, ocurren cambios relacionados con la defeminización y masculinización de las conductas sexuales, que son la culminación de una serie de exposiciones a los esteroides testiculares⁽⁵⁷⁾.

Los andrógenos prenatales masculinizan la función neuro-endocrina reproductiva postnatal y la conducta del ovino. Lo anterior lo demuestran tratamientos con testosterona en borregas gestantes durante la mitad de la preñez, mismos que masculinizan la conducta sexual y secreción de la LH en corderas, presumiblemente en parte vía la aromatización y unión de los receptores de estrógeno en el cerebro⁽⁵⁸⁾.

En el carnero, esta defeminización del cerebro ocurre entre los 50 y 80 días de gestación. Por esta razón, en partos gemelares, aquellos machos nacidos con un hermano, poseerán mayor capacidad de servicio que aquéllos nacidos con una hermana, debido a la mayor cantidad de andrógenos a que fue expuesto el primero durante su vida fetal. Además, la capacidad de servicio se incrementa a medida que aumenta el tamaño de la camada⁽⁵⁹⁾. Lo anterior implica que los machos nacidos de partos múltiples tienden a ser mejores reproductores que los de partos sencillos, aunado a la ventaja productiva que se obtiene al seleccionar a favor de nacimientos múltiples.

La demostración de que el núcleo dimórfico sexual del ovino es organizado prenatalmente por exposición a la testosterona sugiere que el cerebro de los carneros homosexuales pueda deberse a una sub-androgenización durante su desarrollo⁽⁶⁰⁾. Esto con base en un trabajo previo⁽²⁶⁾ donde se explica que el área preóptica medial, controla la expresión de las conductas sexuales del macho, sugiriendo que las variaciones naturales que ocurren respecto a la orientación sexual, podrían estar relacionadas con diferencias en la anatomía cerebral y la capacidad de síntesis de estrógeno. Asimismo, Resko et aX⁶¹⁾ apoyan la teoría de que estas preferencias pueden rastrearse hasta el desarrollo fetal y representar un fenómeno de diferenciación sexual, donde las diferencias quizá sean producto de una exposición prenatal atípica a los andrógenos y sus metabolitos estrogénicos⁽⁶²⁾.

Es necesario realizar mayor investigación con el fin de dilucidar los mecanismos de acción específicos de diferentes hormonas y sus efectos a nivel cerebral durante la vida fetal, que nos permitan entender cómo puede verse modificado el comportamiento y la orientación sexual de estos animales. El entendimiento de los procesos de defeminización y masculinización en edades tan tempranas, ofrecen amplias posibilidades de explicación a varios procesos, y sin duda, modificaciones en las prácticas de manejo para su aplicación práctica a futuro.

EFECTOS DE CRIANZA

Aunque la conducta sexual se encuentra tipificada en los genes, también tiene un fuerte componente aprendido. Por ejemplo, los animales al nacer, se improntan con su propia especie. Kendrick et al⁽⁶³⁾ mencionan que los carneros criados por cabras nodrizas intentarán montar cabras cuando maduren. Sin embargo, las afinidades sociales pueden desaparecer por una separación prolongada o luego de experiencias sexuales con su misma especie⁽⁶⁴⁾.

Durante su infancia, los corderos juegan desde edades muy tempranas. Como parte del juego practican patrones de conducta sexual. Estas conductas carecen de la motivación sexual pero pueden servir para ir preparando a los animales para su vida adulta⁽⁶⁵⁾. Durante el juego, ambos sexos se montan unos a otros⁽⁶⁶⁾, los machos, particularmente los de parto sencillo, tienden a ser más activos, posiblemente por ser más vigorosos, grandes y pesados, y son los machos en general los que realizan mayoritariamente conductas de cortejo, dirigidas en mayor proporción hacia las hembras⁽⁶⁷⁾.

Conforme los animales se desarrollan, inicialmente se manifiesta un pico en la actividad real de cortejo y monta en los carneros jóvenes entre las cuatro y las seis semanas de edad, comportamiento que aumenta paulatinamente hasta la pubertad, donde alrededor de las 26 semanas, la mayoría de los carneros exhiben estas conductas. Por lo que la conducta sexual de los carneros parece desarrollarse en dos fases: primero, un periodo pre-puberal de una intensa actividad de tipo sexual (juego), y segundo, durante la adolescencia, donde la frecuencia de la actividad es relativamente menor pero más parecida a la conducta sexual del adulto (montas con erección).

No todos los carneros tienen un buen comportamiento sexual ni en la misma intensidad. Factores como la edad y la raza, entre otros, tienen un rol fundamental en la manifestación de los elementos de interés sexual⁽⁶⁸⁾. Esta variación puede deberse entre otros factores a la selección artificial y los métodos de crianza. La primera puede ejemplificarse cuando bajo condiciones intensivas, los reproductores tradicionalmente se escogen dando mínima importancia al comportamiento sexual. La libido de los machos no se considera cuando se elimina su necesidad de competir por hembras en celo al manejar carneros en forma individual ante las hembras (montas dirigidas), o cuando se colecta semen para inseminación artificial. Mientras la concepción se lleve a cabo, el productor no está interesado en sacrificar animales de baja libido. Otra práctica común entre los productores consiste en que durante el destete, generalmente separa a los corderos por sexos. Sin embargo, para los machos es importante tener experiencias heterosexuales durante el periodo comprendido entre el destete y el año de edad, lo que facilitará que la preferencia sexual de los carneros sea hacia hembras y no hacia machos, además de acelerar la aparición de la conducta sexual⁽⁵⁾. Los carneros sin experiencia, que son expuestos a hembras adultas, pueden atrasar varias semanas la manifestación de su conducta sexual normal. Los carneros en grupos de sólo machos, con frecuencia se montan entre ellos, pero al presentarse la opción de una hembra, preferirán hacerlo con esta última y mantendrán su orientación heterosexual. Sin embargo, alrededor del 9 % de los animales criados bajo estas condiciones pueden desarrollar orientación sexual hacia sus compañeros machos y mantenerla toda su vida⁽⁶⁹⁾.

Tilbrook et al⁽⁷⁰⁾ demostraron que la administración de agonistas de GnRH a carneros prepúberes de 16 semanas de edad inmediatamente antes de la pubertad, inhibe el desarrollo de la conducta sexual, reduce las concentraciones de testosterona en plasma, retarda el desarrollo testicular y del epidídimo y reduce la tasa de crecimiento. Los efectos en la conducta sexual fueron reversibles. Sin embargo, el peso del epidídimo y testículo aún eran reducidos en los carneros tratados, ocho semanas después del final del experimento, sugiriendo que la función reproductiva de los carneros es sensible a las gonadotropinas y hormonas testiculares inmediatamente antes de la pubertad. Estos resultados demuestran que este periodo de edad es crítico para los cambios puberales, y que la testosterona juega un papel importante en el inicio de la pubertad y la madurez sexual⁽¹⁴⁾.

De los corderos criados en grupos de un sólo sexo, el 50 % responden sexualmente ante ovejas en celo en sus primeros contactos con ellas cuando adultos, en comparación con el 100 % de los carneros criados de manera similar pero con la oportunidad de ver, oír y oler hembras, aunque separados físicamente (malla de alambre) de ellas⁽⁷¹⁾. De los que no responden, se calcula que un 27 a 30 % se tornarán roles activos luego de cohabitar con las ovejas durante algún tiempo, pero su capacidad de servicio tenderá a ser menor a la del promedio del grupo⁽⁷²⁾. En general, una o dos exposiciones breves ante hembras en estro puede elevar el desempeño sexual de carneros vírgenes a niveles comparables con los de machos sexualmente experimentados, siempre y cuando se encuentren en una buena condición corporal⁽⁷¹⁾.

Stellflug y Lewis⁽⁷³⁾ encontraron que si carneros criados en grupos de sólo machos, convivían con hembras en celo a una edad temprana (siete a ocho meses), lograban calificaciones más altas en las pruebas de capacidad de servicio que se les realizaban entre los 16 y 19 meses de edad. Sin embargo, aparentemente exposiciones breves de carneros de un año de edad, no mejoran su habilidad de monta⁽⁷⁴⁾.

Lo anterior en suma, nos hace ver la importancia que para el correcto desarrollo reproductivo de los machos, tiene algún grado de exposición con el sexo opuesto durante su vida temprana.

MIDIENDO LA CONDUCTA SEXUAL

Fthenakis et al⁽⁷⁵⁾ después de evaluar 293 carneros, encontraron que los problemas más comunes en la evaluación de la libido fueron dificultades de erección e inhabilidad para la monta, descubriendo una asociación negativa entre la edad del carnero y el porcentaje de problemas.

Para evaluar los problemas en el comportamiento, es necesario comprender que este tiene dos componentes: el motivacional y el de ejecución. El primero se conoce como libido, mientras que el segundo se basa tanto en la libido como en los patrones motores que le permiten realizar este comportamiento. La frecuencia, duración o intensidad de la mayoría de las conductas sexuales del macho son posibles de cuantificar, pero al hacerlo se mide la ejecución y no sólo la libido. Por ejemplo, al medir el número de eyaculaciones logradas en un periodo determinado de tiempo, (capacidad de servicio), no sólo consideramos la motivación sexual del animal sino su habilidad para ejecutar los patrones conductuales asociados con la cópula.

Un individuo debe tener una libido relativamente alta para lograr una buena calificación en su prueba de capacidad de servicio, pero un animal con baja capacidad de servicio, no necesariamente carece de libido. La razón puede estar en problemas de locomoción (patas débiles), condiciones patológicas, anormalidades en los genitales, o falta de experiencia sexual. La inhabilidad para medir la libido en forma adecuada no es problema para muchos productores dado que su interés principal es la ejecución de la conducta sexual.

En la práctica, existen diferentes formas de evaluar el potencial reproductivo de un carnero. Cualquiera de ellas debe realizarse junto con una evaluación completa del semental (historia de enfermedades, examen físico, evaluación de semen, entre otras). Las diferentes pruebas de evaluación del desempeño sexual del carnero tienen importancia bajo situaciones particulares. Las primeras dos que se citarán a continuación son relevantes para la evaluación de machos destinados principalmente a la colección de semen o situaciones de monta controlada a corral, mientras que la última ofrece más ventajas cuando se consideran empadres bajo condiciones extensivas:

Prueba de tiempo de reacción: consiste en registrar el tiempo que toma al macho desde que entra al corral de evaluación, hasta que logra la primera eyaculación. Esta medida es un buen estimador de la libido.

Prueba de saciedad: considera el número máximo de servicios en una hembra determinada.

Prueba de eficiencia reproductiva: es una evaluación de gran valor práctico para los productores y puede calcularse desde tres puntos de vista: a) El número total de hembras preñadas por un macho durante un periodo restringido de empadre, b) La proporción de hembras en celo, inseminadas al menos una ocasión por el macho y c) El número de montas por eyaculados, observados en un mismo macho durante un periodo determinado.

Por otra parte, una de las pruebas más populares para predecir el comportamiento de un semental en el campo, es la "Prueba de capacidad de servicio", ésta consiste en exponer al carnero sexualmente maduro ante una o varias hembras adultas durante un tiempo determinado (entre 15, 30 y hasta 60 min) bajo condiciones de corral. En algunos sistemas únicamente se cuenta el número de eyaculaciones logradas durante este periodo, mientras que en otros, se califica su comportamiento sexual, otorgándole puntos por las actividades de cortejo que realiza, por sus montas, y por sus eyaculados. Los primeros valdrán de 1 a 5 puntos, según la intensidad y complejidad, las montas tendrán un valor de 5 puntos, y las eyaculaciones de 10. Al final se suman los puntos acumulados y las puntuaciones mayores reflejarán los mejores reproductores⁽⁷⁶⁾, mientras que los machos con 0 puntos, son sexualmente inactivos.

Las hembras pueden estar sujetas o libres durante la prueba. Sin embargo, es necesario considerar que mientras más libertad de movimiento tengan, el carnero invertirá más tiempo en conductas de cortejo, aunque esto regularmente no afecta el número de eyaculados que realiza. No obstante, es muy importante que si las hembras no están sujetas, deberán estar en celo⁽⁷⁷⁾.

Los carneros con alta calificación en estas pruebas, pueden mejorar la fertilidad del rebaño bajo programas intensivos de reproducción⁽⁷⁸⁾. Además, los carneros con alta capacidad de servicio copularán más veces con un mayor número de hembras que aquéllos con bajos puntajes⁽⁷⁹⁾. Sin embargo, se requiere una serie de pruebas de capacidad de servicio (normalmente tres) para realmente estimar el potencial reproductivo de un animal, debido a multitud de factores que pueden influenciar una sola evaluación. Debido a esto, una alternativa consiste en la evaluación de grupos de carneros⁽⁸⁰⁾ en lugar de hacer esto en forma individual, lo que ahorra tiempo, aunque involucra otros factores como la competencia entre los machos. Si se opta por hacer las evaluaciones individuales, éstas deberán hacerse en ausencia de otros machos, y las grupales, considerando machos de la misma edad, ya que existe una marcada reducción del número de montas de carneros subordinados que son observados por machos dominantes⁽⁸¹⁾.

A diferencia de los toros y machos cabríos, en los carneros no es realmente significativa la estimulación sexual que se puede lograr antes de ser evaluados cuando sus compañeros ven a otros carneros montando⁽⁸²⁾ por lo que la práctica común de estimular a los toros que se van a evaluar, viendo al que se está evaluando, resulta inapropiada en esta especie. Aunado a lo anterior, Price et al⁽⁸³⁾ demostraron que la estimulación sexual previa del carnero permitiéndole interactuar con hembras antes de ser evaluado, tampoco influye en el número de eyaculados obtenidos ni en el resultado de la evaluación. Sin embargo, una de las prácticas que sí mejora el desempeño sexual de los carneros es el permitirles interactuar con otros machos que recientemente copularon con hembras⁽⁸⁴⁾.

Dado que la interacción con hembras directamente, no resulta en excitación sexual, parece poco probable que el incremento en la capacidad de servicio se deba a la transmisión del olor de la hembra por aquellos machos que copularon, como originalmente se pensó, y quizá este efecto esté más bien relacionado con el olor del semen en el prepucio de los machos⁽⁸⁵⁾.

Los carneros muestran tasas de monta y eyaculación similares ante hembras inducidas a celo o en estro natural, por lo que esto no es un factor en la oveja que se utilice para la prueba. Sin embargo, es necesario considerar, que cuando se evita la cópula (cubriendo con tela la región peri-anal) se incrementan montas, conductas de cortejo y topes⁽⁸⁶⁾.

La elevación del miembro anterior y el olfateo del área ano-genital de la oveja se consideran conductas de cortejo, siendo un buen estimador de la libido, porque cuando se impide la monta o la cópula, los machos con mejor capacidad de servicio, huelen y elevan sus miembros delanteros con mayor frecuencia⁽⁸⁷⁾. Price et al⁽⁸⁷⁾ evaluaron si la capacidad de servicio de carneros con experiencia sexual podría ser estimada a través de mediciones específicas de la libido cuando se les exponía ante borregas en celo bajo condiciones que evitaban la cópula, encontrando que las frecuencias de la conducta de cortejo representada por el pataleo y el contacto naso-genital, se incrementaban proporcionalmente en relación con la tasa de eyaculación de los carneros, sugiriendo que el potencial sexual podía estimarse evitando la penetración. Es más, la frecuencia de las conductas precopulatorias y las montas, disminuyen cuando a los machos se les permitía eyacular, debido a los periodos de inactividad sexual posteriores a cada eyaculación.

La utilidad práctica de las pruebas de evaluación de los machos, es que reflejen lo que el carnero logrará durante el empadre. Perkins et al⁽⁸⁸⁾ confirmaron que los carneros con alta capacidad de servicio, poseen una mayor actividad sexual, copulando con el triple de las hembras que logran los de baja capacidad de servicio, y gestándolas más temprano en la temporada reproductiva. Otros investigadores⁽⁷⁸⁾ encontraron que los animales de alta capacidad de servicio preñan al doble de ovejas y engendran al doble de corderos que los de baja capacidad de servicio.

Las mayores ventajas de utilizar machos con alta capacidad de servicio en la reproducción se obtienen cuando un gran número de borregas requieren servicio diariamente. Bajo tales condiciones, estos carneros doblarán el número de hembras fecundadas y crías engendradas, en comparación con carneros de baja capacidad⁽⁸⁹⁾.

Además, la capacidad de servicio, como ya se mencionó, es una característica que tiende a ser heredable⁽⁹⁰⁾. Snowder et al⁽⁵⁵⁾ calcularon una heredabilidad moderada de al derredor de 0.22 ± 0.04 con una alta repetibilidad (0.72), resultados que sugieren que una evaluación del desempeño sexual nos brinda una medida confiable de la capacidad reproductiva del carnero y una respuesta favorable a la selección por esta característica. Las ventajas referidas demuestran que carneros con alta libido y capacidad de servicio son capaces de preñar a más hembras que los individuos de baja capacidad en un periodo de tiempo determinado.

La estrategia empleada por los carneros de alta libido para lograr mejores tasas de preñez se logra no sólo con una tasa de eyaculación más rápida, sino también evitando repetir cópulas con la misma hembra receptiva⁽⁷⁹⁾. Sin embargo, cuando se dispone de un número pequeño de ovejas en estro diariamente, los carneros con baja capacidad de servicio se comportan tan bien como los de alta capacidad, tanto en empadres múltimples como en sencillos, por lo que se sugiere aprovechar la ventaja que dan los carneros con alta capacidad de servicio para reducir el número de machos requeridos en programas reproductivos intensos⁽⁸⁹⁾.

Aunado a lo anterior, Stellflug et al⁽⁷⁸⁾ encontraron que no sólo los machos con baja capacidad de servicio, sino que tampoco la presencia de carneros homosexuales tienen un impacto adverso en el resultado reproductivo general. Los machos de baja capacidad de servicio y homosexuales juntos, engendraron 81 corderos más que los que lograron los carneros con alta capacidad de servicio; sin embargo, esto lo consiguieron empleando el doble de machos. Por lo que las pruebas de capacidad de servicio deben usarse para seleccionar carneros de alta capacidad, reducir el número de machos con capacidades marginales y decidir sobre el número de machos a utilizar.

Una desventaja de la prueba de capacidad de servicio, es que en ocasiones puede resultar impráctica, por lo que una prueba más sencilla, podría ser ventajosa. Una opción parece ser la naloxona (un inhibidor de los opioides); esta sustancia produce respuestas diferentes en la LH y posiblemente testosterona de machos sexualmente activos e inactivos. Sin embargo, el uso de naloxona para predecir la capacidad de servicio de los carneros, hasta ahora no ha dado los resultados esperados^(91,92), por lo que carece de utilidad práctica.

Al fin de cuentas, el carnero más eficiente es aquél que preña al mayor número de hembras en el menor tiempo posible con el menor número de montas y eyaculaciones. El desarrollo de una prueba práctica, barata, confiable y de fácil aplicación para escoger estos animales, es el reto.

EFECTO DE DOMINANCIA

En todo grupo social existe una posición o rango que ocupan los individuos que la conforman. Esta tiene que ver con el grado de dominancia que un animal ejerce sobre otro. En los ovinos, particularmente en grupos grandes, esta relación no es lineal, es decir, si en la escala social el individuo A está sobre B y B sobre C, eso no quiere decir que A necesariamente dominará a C en toda situación. Lo que entre otras cosas dependerá de la escala de medición. Regularmente para establecer la escala social se recomienda colectar datos a largo plazo. Por ejemplo, podemos observar un rebaño y ver los desplazamientos que provocan algunos animales a su paso, en los comederos y sombreaderos durante un periodo considerable de tiempo.

La dominancia por otra parte, es algo más momentáneo que el rango social y dependerá de la situación. Por ejemplo un individuo puede estar más motivado a comer (hambre) o a montar (libido) cuando se le pone a competir por un recurso escaso como puede ser comida o hembras en celo, respectivamente⁽⁹³⁾ en un momento determinado, y aparecer dominante ante un individuo superior a él en la escala social.

Algunos autores⁽²⁹⁾ mencionan que una forma práctica de medir la dominancia es precisamente a través de la competencia por alimento o por una hembra en celo, concluyendo que ambos órdenes son similares. Sin embargo, otros investigadors, no han encontrado correspondencia entre los resultados obtenidos en pruebas cuando los machos compiten por diferentes recursos⁽⁹⁴⁾.

La dominancia generalmente está asociada con estímulos visuales, mientras que el estado sexual lo está preponderantemente con olfatorias. Lo primero puede verse reflejado en la presencia de cuernos y el tamaño corporal^(95,96), mientras que lo segundo corresponde a mensajes fundamentalmente a través de feromonas. Por ejemplo, el olor de la lana de los carneros u otras secreciones, puede afectar el comportamiento sexual de otros machos⁽⁸⁵⁾.

La dominancia puede establecerse en grupos desde que los animales son jóvenes, permaneciendo estables mientras no haya cambios en los miembros que lo integran, aunque éstas puede cambiar conforme los carneros envejecen⁽⁹⁷⁾. También pueden establecerse casi de inmediato en animales que interactúan por primera vez.

Cuando las características de edad, peso y sexo entre otras, son similares, por lo general la dominancia se establece mediante combates. Sin embargo, algunos individuos grandes o con cuernos pueden lograr establecer su dominancia sin mostrar comportamiento agresivo. Por lo que un macho dominante puede integrarse en un rebaño de hembras o jóvenes, con reconocimiento inmediato casi pasivo de su estatus⁽⁹⁸⁾. La masa corporal es un factor determinante⁽⁹⁷⁾, lo que explica el porqué del dimorfismo sexual de esta especie. Varios autores^(99,100) concuerdan que existe una relación directa con la posición social cuando hay diferencias notables en peso y edad, más no en grupos homogéneos^(45,101).

En los animales jóvenes, Ungerfeld y González-Pensado⁽⁴⁵⁾ encontraron que la jerarquía afecta el desarrollo reproductivo. Los corderos más pesados, tienden a tener mayor rango social, crecen más rápido, ganan más peso, e incrementan el tamaño testicular, produciendo espermatozoides y conductas sexuales más precozmente. Sin embargo, ni la cantidad de juego sexual, ni la precocidad a la pubertad están relacionadas con la capacidad de servicio de los carneros cuando adultos^(67,102).

Por otro lado, el cortejo en los carneros puede diferir de acuerdo con el status social que muestran cuando corderos, aunque no existen efectos claros en otras conductas sexuales o características del semen⁽¹⁰²⁾. En realidad, poco es lo que se sabe sobre los efectos del rango social en el desarrollo reproductivo prepuberal de los corderos. No obstante, Ungerfeld y González-Pensado⁽⁴⁵⁾ observaron que hasta las 38 semanas de edad, los corderos de más alta escala social maduraron más pronto que aquéllos ubicados bajos en la escala, madurez manifiesta en mayores incrementos de peso corporal, circunferencia escrotal, producción de semen y conducta sexual dirigida hacia hembras.

Durante la vida adulta, cuando más de un carnero se utiliza para dar servicio a un rebaño (empadres múltiples), existe un claro efecto de dominancia⁽¹⁰³⁾, donde incluso los machos dominantes pueden inhibir el comportamiento sexual de los animales subordinados por su sola presencia⁽⁸¹⁾, a lo que se denomina "efecto de audiencia". Al mismo tiempo, la presencia de carneros subordinados estimula la actividad sexual de los de rango medio⁽¹⁰⁴⁾ y alto⁽¹⁰⁵⁾, incrementando en estos el número de montas y eyaculados que efectúan.

La experiencia sexual⁽⁹⁷⁾, superficies pequeñas y pocas ovejas en celo disponibles diariamente^(98,106), son otros factores que aunados a los antes mencionados (peso, edad, tamaño y cuernos) afectan la intensidad de los efectos de la dominancia.

El carnero dominante copula con la mayoría de las hembras del rebaño sometiendo a otros carneros adultos y a todos los jóvenes⁽¹⁰⁷⁾, engendrando así a la mayor parte de las crías⁽¹⁰⁸⁾. De acuerdo con Hulet⁽¹⁰⁹⁾, un macho dominante puede copular entre 12 y 15 veces por día durante la temporada reproductiva, mientras que los subordinados promedian entre dos y cinco cópulas diarias.

Los carneros sumisos bajo la presencia de los dominantes en condiciones extensivas montan menos hembras, en menos ocasiones, y la mayoría de las cópulas ocurren con las hembras menos atractivas⁽¹¹⁰⁾, y en momentos donde la fertilización es menos probable (después de la ovulación). Jewell et al⁽¹¹¹⁾ encontraron que los carneros que copulan entre las 9 y 15 h de iniciado el celo, tienen mayores probabilidades de gestar hembras, ya que éste es el momento más fértil, por lo que es durante este tiempo que los machos dominantes permanecen en derredor de estas hembras, evitando las cópulas de los subordinados⁽¹¹²⁾. Sin embargo, al realizar cópulas tardías, el macho sumiso extrae hasta el 50 % del semen previamente existente en la vagina de hembras recientemente cubiertas⁽¹¹³⁾, en un intento de incrementar las posibilidades de sus espermatozoides para fecundar. Aunado a lo anterior, los carneros bajo situaciones de competencia por una hembra, desarrollan estrategias oportunistas, por ejemplo, Dimas et al⁽¹⁰⁵⁾ encontraron que la concentración espermática aumentaba al colectar semen de carneros en presencia de otro macho, independientemente de la jerarquía de los carneros colectados o presentes. Se ha demostrado que los machos de bajo rango social pueden tener una tasa copulatoria más elevada que la de carneros de alto rango social, cuando no tienen que competir por hembras con estos últimos⁽⁴⁵⁾. La dominancia sexual no se correlaciona con fertilidad, por lo que un macho dominante infértil, podría ser desastroso en empadres múltiples.

Fowler y Jenkins⁽⁹⁴⁾ demostraron que la tasa de preñez del rebaño está asociada con la posición social que ocupan los carneros de menor fertilidad. Cuando el carnero infértil es el dominante, la tasa de preñez disminuye. Por el contrario, cuando el carnero de mayor jerarquía es fértil y los subordinados son sub fértiles o infértiles, la fertilidad del rebaño no se ve afectada. Castrillejo⁽¹¹⁴⁾ menciona que utilizar al menos el 3 % de machos del número total de borregas a cubrir, es una proporción empírica, con la que se asume que los machos sub-fértiles o estériles serán contrarrestados por los servicios de quienes no lo son.

En resumen, es poca la información existente en particular sobre la influencia del rango social en el desarrollo prepuberal del comportamiento sexual, por lo que es necesario desarrollar mayor investigación en esta área. Así como en el estudio de las estrategias que utilizan animales subordinados en su intento por transferir sus genes a generaciones futuras y los mecanismos involucrados en los procesos reproductivos, y cómo estos se ven afectados por situaciones de la relación dominanica-sumisión.

SELECCIÓN DEL COMPAÑERO DE MONTA

Los carneros copulan con la misma intensidad cuando se les da la oportunidad de escoger entre hembras ovariectomizadas sujetas, tratadas o no con estrógenos⁽¹¹⁵⁾, tampoco discriminan entre ovejas en celo natural y hembras ovariectomizadas tratadas con progesterona y estrógenos⁽¹¹⁶⁾. La atractividad que puede ejercer una hembra hacia el carnero, no está relacionada tampoco con los niveles de estrógeno utilizados para inducir su celo. Esta, es característica de cada individuo y tampoco está asociada con las conductas de solicitud por parte de la hembra⁽¹¹⁷⁾. Sin embargo, ovejas a las que se les aplican tratamientos intra-vaginales con base de antibióticos, son menos atractivas, por lo que se considera que la flora vaginal incrementa la atractividad de las ovejas⁽¹¹⁸⁾. De la misma manera, el uso de tratamientos con esponjas intravaginales disminuye la atractividad de las hembras, lo que podría estar vinculado también a la alteración de la flora vaginal^(119,120).

Por otra parte, la atractividad de las hembras es constante de un celo a otro y en algunas razas depende al menos en parte, de la presencia de lana, ya que los carneros prefieren montar ovejas con lana en comparación de aquéllas recientemente trasquiladas⁽¹²¹⁾. Sin embargo, la preferencia por ovejas con lana sólo se ha observado en condiciones extensivas y no en corral⁽¹²²⁾.

Los carneros además prefieren, o son acaparados por hembras maduras en comparación de las jóvenes, y escogen copular con hembras con las que no han copulado⁽¹²³⁾, aunque quizás en un esfuerzo por transmitir sus genes, la situación es diferente cuando se encuentran ante hembras que han sido montadas por otros machos. Lezama et al⁽⁸⁵⁾ encontraron que al depositar semen en la vulva, proveniente de un carnero diferente al que estaban evaluando, el intervalo entre eyaculados se redujo, situación que no fue posible observar cuando se depositó semen del mismo carnero.

Los machos prefieren copular con hembras de la misma raza que su madre o madrastra (quien los crió en caso de ser adoptados), o aquéllas que son similares a ellos, pero no demasiado similares, en un aparente comportamiento contra la endogamia, evitando la propagación del mismo material genético^(124,125) ya que los carneros no son capaces de diferenciar entre hembras genéticamente relacionadas con ellos (hijas) de ovejas que no lo son, luego de que en un estudio realizado recientemente por Orihuela y Vázquez⁽¹²⁶⁾ con animales Santa Cruz, encontraron que los carneros montaban indistintamente a ambos tipos de ovejas.

Los carneros además dirigen sus preferencias hacia borregas con mejor condición corporal, lo que indirectamente ofrecería mejores posibilidades de éxito reproductivo⁽¹²⁷⁾.

En lo general, los machos compiten por oportunidades reproductivas con las hembras, mientras que estas últimas eligirán entre los potenciales machos. Sin embargo, cuando la tasa reproductiva de los machos es pobre o cuando las ovejas varían ampliamente en su "calidad", la selección por el macho también puede ocurrir.

Algunos autores mencionan que ciertas hembras pueden tener preferencias por aquellos machos que despliegan mayor intensidad y complejidad en sus conductas de cortejo. En algunas ocasiones varias hembras permanecen cerca de un mismo macho integrando un harem, donde las hembras participantes adquieren una posición dinámica intercambiándose entre grupos de manera que pueden ser montadas hasta por diez diferentes carneros en un mismo día⁽¹²⁸⁾. En un experimento donde se ató un macho en cada vértice de un potrero triangular, se encontró que el 80 % de las hembras recibió tres o más servicios, y buscaron activamente a más de un macho para conseguirlos, estableciéndose una relación directamente proporcional entre el número de cópulas en que participa una hembra y el número de carneros involucrados⁽¹²⁹⁾. Este comportamiento promiscuo serviría para minimizar la posible presencia de un macho infértil o subfertil y favorecer la preñez.

La preferencia por compañeros sexuales del mismo sexo, sucede en pocas especies, tal es el caso como ya se mencionó, de cierta proporción de carneros. Sin embargo, la explicación de por qué se da esto, aunque aún en debate se basa entre otras cosas en ciertas diferencias de los carneros heterosexuales desde el punto de vista neuro-biológco y fisiológico⁽⁶²⁾, como ya fue explicado.

En lo general, las preferencias por el compañero sexual, parecen tener una tendencia hacia favorecer la reproducción de ciertos individuos, sobre todo bajo condiciones extensivas. Sin embargo, hoy en día los sistemas intensivos de crianza donde se utilizan montas controladas e inseminación artificial, hacen a un lado estos mecanismos, y es el hombre quien selecciona a los reproductores, el número de cópulas y en ocasiones hasta el número de espermatozoides.

EFECTO MACHO

Este trabajo no pretende hacer una revisión exhaustiva sobre el efecto que tiene la introducción de los machos en la reproducción de las hembras, para esto se recomiendan las revisiones de Rosa y Bryant⁽¹³⁰⁾ y la de Ungerfeld et al⁽¹³¹⁾. Lo que se busca es analizar al carnero como un factor generador del "efecto macho".

Desde hace tiempo se conoce que el olor de la lana de los carneros y otras secreciones, pueden inducir el celo en borregas anéstricas⁽²¹⁾, Sin embargo, en algunas razas, particularmente en aquellas originarias de climas templados, la actividad del macho y síntesis de feromonas durante el verano, pueden ser insuficientes para estimular la ovulación en las hembras⁽¹³⁰⁾. No obstante, ahora sabemos que la magnitud del estímulo afecta la respuesta en las hembras, y que aunado a éste, el comportamiento del macho coadyuva a generar el reinicio de la actividad ovárica en las ovejas. Esto último sugiere que aquellos machos que muestran mayor actividad sexual, se convierten en un mejor estímulo⁽¹³²⁾.

Perkins y Fitzgerald⁽¹³³⁾ demostraron que mayores porcentajes de hembras ovulan (95 %) al ser expuestas ante carneros de alta capacidad de servicio, en comparación con las expuestas a machos de baja capacidad (78 %), y estas ovejas además muestran elevaciones de progesterona tempranas sin manifestación de celo.

La novedad del estímulo resulta ser un factor importante. Cuando hembras y machos se encuentran aislados unos de otros antes de interactuar, se obtienen mejores resultados, aunque el efecto macho puede lograrse en individuos que cohabitan en corrales adyacentes, siempre y cuando se evite la interacción física⁽¹³⁴⁾. Por lo anterior, pareciera existir cierta habituación al estímulo, misma que se manifiesta al variar el tiempo que se expone la hembra al macho. Ekiz et al⁽¹³⁵⁾ encontraron que si las borregas se exponen a carneros en forma intermitente, se tiene más éxito, en comparación con una exposición permanente. Sin embargo, esta última provoca una distribución de los servicios y partos más sincronizada.

La estrategia para reducir la habituación y lograr las ventajas de una exposición continua, se logran intercambiando machos durante este periodo, situación que además incrementa la actividad de monta⁽¹³⁶⁾, y mayor cantidad de cópulas durante los primeros 17 días de empadre, que traen como consecuencia un aumento de la tasa de concepción y favorece las posibilidades de inducir gestaciones gemelares⁽¹³⁷⁾. La exposición repetida a carneros por periodos cortos, funciona muy bien cuando se utiliza durante la transición hacia la temporada reproductiva, sincronizando la distribución de los servicios durante esta última⁽¹³⁸⁾.

También se puede aprovechar este efecto junto con métodos hormonales exógenos. Por ejemplo, la introducción de carneros vasectomizados simultáneamente con la aplicación de una segunda inyección de prostaglandina F2 alfa, adelanta el inicio de los celos e incrementa el número de ovejas que responden al tratamiento⁽¹³⁹⁾. Por otra parte, el uso de melatonina en carneros antes de introducirlos ante ovejas en anestro estacional, incrementa la proporción de hembras que ovulan en respuesta a la introducción del macho, seguramente debido a una mayor actividad sexual de los machos, quienes también suelen verse afectados en cierta forma por el fotoperiodo, aunado a un posible aumento en la secreción de algunas feromonas. Una vez en contacto con las ovejas, éstas ejercen una retroalimentación en el carnero, mostrando un incremento en la concentración de LH y testosterona que inicia aproximadamente 12 h después del contacto entre ambos sexos, y se mantienen mientras existan hembras en celo y se permitan las cópulas⁽¹⁴⁰⁾.

La edad del macho es otro factor a considerar. Los machos adultos producen mejores respuestas reproductivas de las ovejas en anestro en comparación con carneros jóvenes, provocando mayores porcentajes de ovulación, respuesta estral y tasas de concepción. Esta diferencia en la estimulación se explica al menos en parte, por las distintas señales emitidas en la lana que producen los carneros adultos. Por el contrario, la menor tasa de preñez obtenida al usar carneros jóvenes se explica por el menor número de cópulas que estos animales proporcionan^(141,142). La experienecia sexual reciente del carnero parece tener muy poco o nulo efecto⁽¹⁴³⁾.

Una posibilidad novedosa de aplicación del efecto macho es el uso de carneros de razas menos estacionales para estimular hembras en anestro de razas más estacionales⁽¹⁴⁴⁾, esto permite ahorro en el uso de implantes de melatonina o del fotoperiodo artificial para activar sexualmente a los machos^(145,146). Además, en las regiones tropicales o de transición hacia climas templados, existe la posibilidad de usar carneros de razas de pelo, quienes sufren poco o nulo efecto estacional^{(130, 147,148)}, para estimular borregas de razas con temporadas reproductivas más marcadas. Clemente et al⁽¹⁴⁹⁾ encontraron que carneros Santa Cruz indujeron estro, concepción y preñez en borregas Suffolk anéstricas en comparación con carneros Suffolk, quienes sólo provocaron ovulaciones silentes en borregas de su misma raza a una latitud de 19° N. Lo anterior se explica al menos en parte, debido a la diferencia en la magnitud de conductas de cortejo emitidas por ambas razas de carneros⁽⁵²⁾ durante la temporada de días largos.

El efecto macho es una técnica muy socorrida entre los ovinocultores, que se ha venido utilizando por varios años. Sin embargo, hoy en día se sigue investigando al respecto y surgen nuevas posibles aplicaciones como su uso en combinación con otros tratamientos como hormonas o fotoperiodo^(150,151), o su aplicción en ovejas lactantes^(152-154).

COLECCIÓN DE SEMEN

La colección de semen mediante vagina artificial requiere del condicionamiento de los carneros para montar y eyacular en respuesta a una hembra inmóvil o a un maniquí. Algunas técnicas de entrenamiento de carneros para colección de semen mediante vagina artificial, utilizando como estímulo objetos inanimados se encuentran en el trabajo de Aguirre et al⁽¹⁵⁵⁾.

A diferencia de toros y machos cabríos, quienes antes de la colecta son estimulados sexualmente con el fin de obtener mayores y mejores eyaculados a través de observar las montas de otros machos, en los carneros esta técnica no funciona⁽⁶⁹⁾, por lo que en ocasiones lo que se recomienda es la introducción de una nueva hembra cuando un carnero no muestra una excitación sexual normal.

En un intento por mantener alta la libido de machos durante la colección de semen, Lezama et al⁽¹⁵⁶⁾ cambiaban la hembra estímulo después de cada eyaculado del macho. Sin embargo, aunque es posible obtener más eyaculados de los carneros, esta práctica no mejora las características seminales ni el intervalo entre eyaculados. Aparentemente debido a que se requiere más de un eyaculado por hembra (cierto saciamiento sexual) para que este cambio de hembra estímulo se pueda ver reflejado en el restablecimiento de la libido y concentración espermática del carnero, como se ha demostrado en el macho cabrío^(157,158).

Otras prácticas comúnmente usadas en la colección de semen de otros rumiantes como el prevenir el contacto físico con el animal estímulo después de la primer eyaculación tampoco ha demostrado tener algún efecto en los carneros⁽¹⁵⁶⁾.

Una variante del uso de la vagina artificial, consiste en un dispositivo que se coloca en la vagina de las ovejas y se recupera después de que el carnero eyacula en ella, lo que tiene la ventaja de no requerir entrenamiento de los machos para tolerar la presencia del humano y el contacto de éste con sus genitales para dirigir el pene hacia la vagina artificial⁽¹⁵⁹⁾.

Una técnica de colección de semen, utilizada en aquellos machos que no han sido entrenados para trabajar con una vagina artificial, con problemas de patas, columna o falta de libido, es la electro-eyaculación. Sin embargo, esta técnica debe evitarse, debido a que puede transmitir defectos a sus crías, que no se observan durante el proceso de colección, como son: la falta o poco interés sexual, debilidad de patas, problemas de erección, entre otros. Además, la electro-eyaculación no siempre culmina en la producción de un eyaculado; estos son de menor calidad que los obtenidos con vagina artificial y la técnica produce elevados índices de estrés en los animales⁽¹⁶⁰⁾, generando consideraciones sobre el bienestar de los mismos. Se ha demostrado que durante la electo-eyaculación, la electricidad aplicada induce cambios relevantes en la frecuencia cardiaca y niveles de cortisol de los carneros⁽¹⁶¹⁾, por lo que se ha prohibido su uso en algunos países⁽¹⁶²⁾. En el caso de ser indispensable su aplicación, es imprescindible el asociarla con algún tratamiento anestésico para reducir sus efectos estresantes en el animal⁽¹⁶³⁾.

La inseminación artificial es una técnica muy difundida, sobre todo en países con tradición ovina, y que ofrece grandes ventajas sobre todo en lo que respecta al tema genético. La técnica más difundida para colección de semen con este propósito es el uso de vagina artificial, y hoy en día se sigue avanzando en el conocimiento de cómo afectan algunos factores conductuales el desempeño de carneros destinados a este propósito. Factores como la frecuencia de eyaculación, abstinencia^(147,164) o su relación con la libido y ontogenia⁽¹⁶⁵⁾.

ESTACIONALIDAD

En la mayoría de las razas, los carneros son estacionales y muestran mayor libido durante los días cortos, coincidiendo con el reinicio de la actividad ovárica en la hembra⁽³⁾. Este ritmo reproductivo está controlado por el fotoperiodo⁽¹⁶⁶⁾. La retina del ojo capta la luz del día y transmite la información a través del nervio óptico hacia el núcleo supraquiasmático, al núcleo paraventricular y a la médula espinal, de donde emergen nervios hasta la glándula pineal, donde el estímulo nervioso se convierte en un estímulo hormonal, secretando melatonina durante las horas de obscuridad. La melatonina en el carnero (reproductores durante días cortos) es capaz de estimular la liberación de la hormona liberadora de gonadotropinas (Gn-RH) en el hipotálamo anterior, promoviendo la secreción de gonadotropinas y la actividad gonadal^(167,168).

En el aparato reproductor masculino de otras especies, se han localizado receptores de melatonina⁽¹⁶⁹⁾, por lo que se ha propuesto que esta hormona es capaz de modular la morfología de los túbulos seminíferos⁽¹⁷⁰⁾, las células de Leydig⁽¹⁷¹⁾ y con ello la secreción de testosterona⁽¹⁶⁹⁾. También existen receptores de melatonina en el epidídimo⁽¹⁷²⁾, próstata^(173,174) y sobre los mismos espermatozoides⁽¹⁷⁵⁾.

Las hormonas tiroideas también son un componente importante en la estacionalidad. La extirpación de la glándula tiroides termina con los patrones estacionales en la actividad reproductiva⁽¹⁷⁶⁾.

Las razas de ovinos originarias de climas templados en latitudes medias o altas son animales estacionales⁽¹⁷⁷⁾. Sin embargo, en cuanto al efecto del fotoperiodo en los carneros de pelo los resultados en la literatura son variables. En ambientes tropicales y subtropicales algunas razas pueden verse muy poco o no afectadas por las variaciones estacionales en las horas luz⁽¹⁷⁸⁾ o temperatura^(76,179), pero sí por los cambios en la disposición de alimento durante el año⁽¹⁸⁰⁾.

Al manejar cambios de horas luz en forma controlada, se observa gran variación entre razas. Habiendo razas que son menos suceptibles al fotoperiodo que otras. Por ejemplo, El-Alamy et al⁽¹⁸¹⁾ obtuvieron cerca del doble de eyaculados en carneros Finn que en Dorset. Además, esta diferencia en libido fue asociada con mayores concentraciones de espermatozoides en los carneros Finn. Aparentemente, los cambios en el fotoperiodo no afectaron la concentración de semen en los carneros Finn. Hormonalmente, 16 h luz, produjeron incrementos en los niveles de prolactina de ambas razas, pero particularmente altos en los carneros Finn, aunque los niveles de testosterona en ambas razas no se vieron afectados.

El consenso general es que los machos se ven menos afectados que las hembras, y aunque disminuida, conservan su capacidad fecundante todo el año⁽¹³⁰⁾. Así mismo, también existen variaciones entre individuos. Estas últimas puede deberse al menos en parte a que la reproducción estacional y los mecanismos endocrinos involucrados pueden verse afectados por estímulos conductuales que emergen de las relaciones sociales que los animales establecen con otros de su misma especie. Por ejemplo, Aguirre et al⁽¹⁸²⁾ demostraron que la magnitud del efecto estacional no fue suficiente para evitar que los carneros pudiesen ser utilizados como reproductores a lo largo de todo el año. Sin embargo, afectaron de diferente manera a los machos, dependiendo de su jerarquía en el hato. Los carneros dominantes se ven influenciados mayormente por el fotoperiodo, disminuyendo sus tiempos de reacción, incrementando la concentración de testosterona y produciendo mayor cantidad de espermatozoides por eyaculado que los machos sumisos durante los meses de otoño e invierno. Otro factor que identificaron los mismos autores⁽¹⁴⁷⁾, fue la frecuencia de colección. Los carneros sometidos a altas tasas de colección mostraron mayor libido y niveles de testosterona en días cortos, que carneros sometidos a tasas de colección menores.

Entre las razas originarias de climas templados, las más estacionales, son la Suffolk, Hampshire y Columbia, y las menos estacionales, Dorset, Rambouillet y Finn⁽¹⁸³⁾. Las variaciones entre razas y entre individuos, sugieren bases genéticas de la estacionalidad, lo cual se corrobora, porque la estacionalidad no desaparece cuando las razas de origen templado son trasladadas más cerca del Ecuador, donde las variaciones del fotoperiodo son menores durante el año⁽¹⁸⁴⁾. Lo anterior, ofrece posibilidades de hacer cruzamientos entre razas o individuos genéticamente menos afectados por el fotoperiodo^(148,183).

La estacionalidad puede verse como un problema para la industria ovina al reducir la efectividad de programas reproductivos, a ciertas épocas del año. Sin embargo, a través del manejo de factores ambientales, hormonales, o genéticos, es posible disminuir su duración y aprovechar la aplicación de sistemas productivos enfocados a producir más de un parto por año.

CONCLUSIONES

Pese a logros importantes, aún es necesaria mucha investigación en el campo del comportamiento sexual del carnero. Se requiere aplicar técnicas modernas de investigación para tener un mayor entendimiento de los procesos neuro-fisiológicos alrededor de este tema, así como el mejoramiento de técnicas de manejo aplicadas a la reproducción con vistas a incrementar la eficiencia productiva en general. Aunado a lo anterior, existen temas donde la información científica es particularmente escasa, como el caso de las razas tropicales. Lo anterior, ofrece un campo de investigación muy amplio en una especie modelo particular para el estudio de estas conductas.

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